Lipides simples

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Structure. Les lipides simples sont essentiellement constitués de (tri-) glycérides (98 pour cent de la matière grasse) avec, en faibles quantités, des stérides et des cérébrosides ou cérides. Les glycérides (lipides neutres) sont constitués par des triglycérides (plus de 98 pour cent), des diglycérides (de 0,2 à 1,5 pour cent) et des monoglycérides (traces) (tableau 23). Pondéralement, les acides gras glycéridiques représentent près de 90 pour cent de la matière grasse.

Si plus de 400 composés ont été identifiés dans le lait de vache, 15 d'entre eux seulement sont présents en quantités notables dans le lait (> 1 pour cent des lipides totaux).

Les acides gras saturés, à nombre pair de carbone, dominent très largement puisqu'ils représentent à eux seuls près de la moitié des acides gras (tableau 24). De fait, 34 pour cent des triglycérides ne contiennent que des acides gras saturés, 39 pour cent un seul insaturé, 25 pour cent deux insaturés et 2 pour cent seulement trois insaturés.

TABLEAU 24 Distribution des principaux acides gras de la graisse du lait de vache (%)

Source: Alais 1984

Les acides saturés de faible poids moléculaire (C 4-C 12), notamment les acides gras courts C4 et C6, sont présents en quantités modestes (de 8 à 9 pour cent des acides gras totaux), mais nettement supérieures à celles trouvées dans n'importe quelle autre graisse animale ou végétale.

Les acides gras insaturés sont très variés, le plus important étant l'acide oléique (de 25 à 30 pour cent de l'ensemble des acides gras). Les acides gras polyinsaturés n'existent qu'en proportions faibles comparativement aux autres matières grasses (<8 pour cent).

Il en découle que les acides gras essentiels sont peu représentés dans le lait de vache. L'acide linoléique (C18:2) ne s'y retrouve qu'à raison de 2 pour cent contre 13 pour cent pour le lait humain.

Enfin, il convient de noter chez la vache (comme chez les autres ruminants) non seulement une richesse du lait en acides gras courts, mais aussi en acides gras mineurs (impairs et ramifiés) et, au contraire, une pauvreté extrême en acides gras très longs et polyinsaturés. La présence d'acides cétoniques et hydroxylés est encore une caractéristique de la matière grasse laitière dans l'ensemble des matières grasses alimentaires. Même si cette proportion est faible (>0.1 1 pour cent), leur transformation lors d'un traitement thermique (vers 120 °C) en méthylcétones et en lactones est à l'origine d'un fort pouvoir aromatique.

Digestibilité Les propriétés digestives des lipides, tout comme leur consistance ou leur sensibilité à l'oxydation, sont influencées par la structure glycéridique (position des acides gras sur le glycérol). La position 3 est occupée préférentiellement par les acides gras les plus courts (C4 et C6). Les acides gras les plus présents en position 1 sont l'acide palmitique, I`acide linoléique et l'acide linolénique. La position 2 est occupée dans un tiers des cas par l'acide palmitique. Cette disposition des acides gras revêt une importance particulière pour la digestion. La lipase pancréatique (qui libère les sites 1 et 3) va engendrer, en agissant sur le lait humain, la formation de 2-monoglycérides riches en C 16; ceux-ci sont aisément absorbés tels quels. La même activité hydrolytique agissant sur le lait de vache va permettre la libération de grandes quantités d'acide palmitique, situées sur les positions 1 et 3. Ce dernier précipite avec le calcium pour former des savons insolubles. Tant la matière grasse que le minéral sont partiellement perdus pour l'absorption digestive. Chez l'animal d'expérience, les acides gras à chîne courte et moyenne sont oxydés beaucoup plus rapidement que les acides gras longs.

Les acides gras saturés et insaturés de même longueur sont oxydés de manières très comparables; par contre, leur utilisation métabolique pour une longueur donnée de la chaîne est plus longue quand ils sont saturés (par exemple: 27 pour cent pour le stéarique, 14 pour cent pour l'oléique et 18 pour cent pour le linoléique). Il y a tout lieu de penser que l'être humain oxyde ou incorpore les acides gras du lait de cette manière également.

Il existe, au sein des triglycérides du lait, une quarantaine d'acides gras saturés, mono- et polyinsaturés qualifiés de «mineurs» en raison de leurs taux extrêmement faibles.

Le lait contient aussi de très faibles taux d'acides gras libres (<I mEq/ litre). Leur présence imprime au lait une saveur rance quand, sous l'effet d'une lipolyse spontanée, leur taux dépasse 2 mEq/litre, surtout s'il s'agit d'acides butyrique, caproïque et caprylique.

Des quantités parfois appréciables de corps cétoniques (de 30 à 50 mg/ litre), dérivés des acides gras, peuvent apparaître dans le lait surtout en période de déficit énergétique pour l'animal, ou pendant les 2 à 3 premiers mois de lactation.

Lipides complexes. Ces lipides sont complexés avec du phosphore et/ou de l'azote. Les plus importants sont les phospholipides, qui ne représentent que 1 pour cent à peine de la matière grasse (de 0,3 à 0,5 g/litre) (tableau 23), mais jouent le rôle de constituant du globule gras et de stabilisant de l'émulsion. Leurs caractéristiques à la fois lipo- et hydrophiles leur permettent de former des ponts entre phases grasse et aqueuse. On en retrouve donc tant dans la crème (environ 60 pour cent) et le beurre que dans le lait écrémé (40 pour cent) ou le babeurre (tableau 25). Les phospholipides forment trois groupes principaux: lécithines, céphalineset sphingomyélines. Environ 85 pour cent des acides gras constituant des phospholipides sont des acides gras à chaîne longue. D'autres lipides complexes sont présents à des taux mineurs: les gangliosides, les glycolipides et les glycosphingolipides.

TABLEAU 25 Teneurs totales en phospholipides du lait de vache et de produits laitiers (g/litre)

Produits laitiers ........................ Phospholipides
Lait entier ................................. 0,30-0,50
Lait écrémé ............................... 0,14-0,23
Petit lait .................................... 1.03-1.91
Crème ....................................... 1,00-5,00
Beurre ....................................... 1,00-2,50
Fromage .................................... 1,00-2,00

Source Renner. 1983.

Stérols. Les stérols (non saponifiables) sont présents à l'état libre (>80 pour cent) ou estérifiés par des acides gras. Ils représentent de 0,3 à 0,4 pour cent de la matière grasse totale du lait (environ 0,1 g/litre). Le cholestérol en est le constituant majeur (70 mg/litre). Son taux n'accuse pas de variation saisonnière. Le lait de femme en contient environ le double (de 150 à 200 mg/litre) (tableau 26). Les stérols entrent surtout dans la composition de la membrane lipoprotéique du globule gras (de 0,3 à 3,5 pour cent des lipides membranaires) et ils contribuent à la stabilité de l'émulsion.

L'apport en cholestérol des produits lactés est modeste en comparaison des autres matières grasses d'origine animale. Il est bon de rappeler que les végétaux contiennent surtout des phytostérols qui sont métabolisés comme le cholestérol. L'huile de palme et celle de sésame contiennent de très faibles quantités de cholestérol.

Glucides

Le lactose, disaccharide composé de glucose et de galactose, est le seul glucide libre du lait présent en quantités importantes (de 45 à 50 g/litre). Il est synthétisé par la glande mammaire au départ du glucose prélevé dans le sang. Sa faible contribution à l'apport énergétique du lait (30 pour cent), ne fait pas de ce dernier un aliment équilibré en termes de répartition calorique (les recommandations théoriques prônent un apport de 50 à 60 pour cent de calories glucidiques). Le lactose joue un rôle nutritionnel particulier (voir chapitre I, p. 1 l ) et intervient également comme élément de fermentescibilité. Il peut être hydrolysé par les acides forts, mais surtout par la lactose. De par sa fonction aldéhyde, il peut réagir avec diverses substances azotées.

TABLEAU 26 Teneurs en cholestérol de divers produits laitiers et d'autres aliments (mg/100 9 de matière grasse)

Source: Renner, 1983.

Cette réaction, avec des résidus de Iysine notamment, fait partie des réactions de Maillard (brunissement du lait chauffé à température de stérilisation classique). Le blocage par un résidu réduit la valeur biologique de la protéine. L'impact nutritionnel de cette réaction est mal quantifié.

La saveur sucrée du lactose est faible; lorsqu'on impute au saccharose une valeur arbitraire de 100 pour cent, celle du lactose atteint environ le tiers (de 27 à 39 pour cent).

Le lait contient une cinquantaine d'oligosaccharides bien répertoriés présents à l'état libre, mais en quantités souvent négligeables (0,1 g/litre).

TABLEAU 27 Constituants majeurs des matières salines du lait de vache (g/litre)

Note: Les teneurs indiquées sont exprimées en g de caution ou de l'anion ou de sel ou de l'oxyde le plus fréquent.

Source: Alais, 1984.

Minéraux

Les minéraux (ou matières salines) (tableau 27) sont présents dans le lait (7,3 g/litre environ), soit en solution dans la fraction soluble, soit sous forme liée dans la fraction insoluble (ou colloïdale). Certains minéraux se trouvent exclusivement à l'état dissous sous forme d'ions (sodium, potassium et chlore) et sont particulièrement biodisponibles. Les autres (calcium, phosphore, magnésium et soufre) existent dans les deux fractions. Dans la fraction soluble, ils existent en partie sous forme libre (calcium et magnésium ionisés), en partie sous forme saline (phosphates et citrates) non dissociée (calcium et magnésium), ou encore sous forme complexe (esters phosphoriques et phospholipides). Dans la fraction colloïdale, les minéraux (calcium, phosphore, soufre et magnésium) sont associés ou liés à la caséine au sein des micelles.

Le calcium existe sous forme de phosphate, de phosphocaséinate et de citrate. Environ 65 pour cent du calcium se trouve au sein des micelles de caséines (fraction colloïdale) où cet ion bivalent assure un pontage entre les micelles de caséines, le tiers résiduel étant présent soit sous forme de sel (citrate, phosphate: >20 pour cent) ou même à l'état libre (calcium ionisé: >10 pour cent). Pour ce qui est du phosphore, 20 pour cent est lié aux groupements hydroxyles d'acides aminés de la caséine (sérine, thréonine), plus de 60 pour cent est présent sous forme de phosphate inorganique (moitié lié à la caséine, moitié en solution saline) et le reste se partage entre les phospholipides et les esters hydrosolubles (figure 6). Le magnésium est essentiellement en solution (environ 70 pour cent) et une fraction seulement est liée à la caséine en suspension colloïdale.

En résumé, la fraction saline colloïdale renferme environ les deux tiers du calcium, la moitié du phosphore et le tiers du magnésium, tous ces minéraux étant plus ou moins liés à la caséine, alors que la fraction dissoute renferme quasiment tout le sodium, le chlore et le potassium, un tiers du calcium (libre ou salin), la moitié du phosphore (salin et organique soluble) et les deux tiers du magnésium salin.

Il existe un équilibre entre les formes solubles et colloïdales, d'une part, et entre les formes ionisées et non dissociées d'autre part. Cet état est précaire parce que sensible à divers facteurs, notamment au pH, à la température, et à la concentration ou à l'addition de calcium. Toute altération de ces équilibres modifie la stabilité du lait, notamment les propriétés de la caséine native. Ainsi, sa déstabilisation provoquée par le chauffage ou la présure est accentuée par une teneur calcique élevée et diminuée par une teneur calcique réduite (par des sels complexants, type citrate et phosphate). Le froid entraîne, au sein des micelles, le départ d'une fraction du phosphocaséinate calcique; cela stabilise la solution colloïdale en la rendant moins sensible à l'action de la présure, par exemple.

En raison de la présence concomitante de lactose et de phosphopeptides (produits d'hydrolyse de la caséine), les minéraux sont de tous les éléments du lait ceux qui sont les mieux adsorbés et retenus. A cet égard, le rapport calcium/phosphore (Ca/P) du lait de vache (voisin de 1 ,2), bien qu'inférieur à celui du lait maternel (voisin de 2,2), est de loin supérieur à celui des autres denrées alimentaires, faisant du lait une excellente source de calcium et un bon correctif des rations pauvres en calcium.

Chez le nourrisson et l'enfant, une attention particulière doit être portée à la concentration sodique élevée, voire très élevée du lait de vache. Comparé au lait maternel, celui-ci en contient trois à quatre fois plus, et des apports sodés excessifs semblent impliqués dans la pathogénie de l'hypertension chez l'adulte.

FIGURE 6 Distribution du calcium et du phosphore dans le lait de vache (à lire de haut en bas pour le phosphore et de bas en haut pour le calcium)

Oligo-éléments

La présence des oligo-éléments dans le lait a pu être mise en évidence grâce à l'amélioration sensible des techniques analytiques. Leurs teneurs varient fortement mais, au-delà de certaines limites, elles sont l'indice d'une contamination du lait.

Les oligo-éléments présentent, à doses trop élevées (pollution, par exemple), un caractère toxique pour la santé et/ou nuisible en technologie laitière. D'une manière générale, le lait constitue pour l'homme une mauvaise source d'oligoéléments. Ils s'y trouvent le plus souvent sous forme organique, à des taux relativement modestes, et lorsque les taux semblent plus proches des besoins, ils sont présents sous forme inorganique (de moindre biodisponibilité). C'est le cas notamment du cuivre et du manganèse, très liés aux groupements phosphates de la caséine. Dans une certaine mesure le zinc (et le fer) font exception à cette règle.

Les teneurs en oligo-éléments du lait données dans la littérature (tableau 28) sont seulement indicatives, dans la mesure où elles subissent l'influence de divers facteurs (alimentation, stade de lactation, etc.) et dépendent aussi des méthodes utilisées. Par ordre d'importance (quantitatives au plan nutritionnel, il convient de citer:

• Le fer: le lait de vache est pour l'homme une mauvaise source de fer, moins en raison de sa teneur (comparable à celle du lait humain) qu'en raison de sa biodisponibilité (fer non lié à la lacto-[trans-] ferrine porteuses. Le fer du lait de vache est lié à la caséine et à la fraction de poids moléculaire bas pour 60 pour cent environ.
• Le zinc: le zinc se trouve dans le lait de vache à des taux et sous forme nettement plus favorables pour la nutrition humaine. Il est fortement lié à la caséine (80 pour cent) mais aussi aux immunoglobulines (20 pour centl.
• Le cuivre: le cuivre est très peu abondant dans le lait de vache et est lié aux protéines. Sous régime lacté strict, des enfants en état nutritionnel précaire ont présenté des carences cupriques avérées (Cordano, Baerth et Graham, 1964).
• Le manganèse: le manganèse est d'ordinaire seulement présent dans le lait à des concentrations faibles.
• L'iode, le fluor et le brome: ils ne sont trouvés dans le lait que dans la mesure où l'eau et le sol en sont pourvus. L'iode est surtout lié aux protéines, mais existe aussi sous forme libre. L'iode et le brome sont plus abondants dans les régions côtières puisque ces éléments sont apportés par les embruns et les pluies marines.
• Le sélénium: le sélénium consommé par le cheptel provient d'herbes produites sur un sol sélénifère. Les carences se rencontrent chez l'animal comme chez l'homme dans les régions où le sol en est particulièrement dépourvu (Nouvelle-Zélande, Chine, etc.). Le sélénium semble exister sous forme ionique à l'état libre.
• Le cobalt, constituant de la vitamine B12.

TABLEAU 28 Teneurs en oligo-éléments du lait de vache (µg/litre)

Source: Renner, 1983 et 1989.

Toxicité des oligo-éléments contenus dans le lait. Ces nutriments essentiels présentent tous un caractère toxique par effet direct ou indirect. A hautes teneurs, le cuivre, le fer et le manganèse sont des agents catalytiques favorisant l'oxydation des lipides. La corrosion par l'eau ou par des produits de nettoyage de canalisations, cuves et robinets en cuivre ou en alliage de cuivre provoque la contamination du lait lors de contacts.

Les autres oligo-éléments découverts dans le lait doivent plutôt être considérés comme des contaminants dans la mesure où on ne leur connaît pas (encore) de fonction. Pour certains d'entre eux le mode de contamination relève en grande partie du processus agricole ou industriel. Il en va ainsi pour l'aluminium (cuves, bidons), le bore et le brome (teneur dans les pâturages côtiers) ainsi que le cadmium (aliments et eau du bétail contaminés par des rejets miniers, industriels et des engrais, pollués par des pesticides). La glande mammaire en limite cependant le passage dans le lait, où il se fixe tant sur la caséine (environ 40 pour cent) que sur les protéines solubles (environ 40 pour cent).

L'étain contamine le lait lorsque sont employés, pour son stockage, des bidons ou des cuves en métal étamé (fer et cuivre). Cette contamination peut être évitée avec l'utilisation d'acier inoxydable. L'usage de boîtes en fer étamé pour le conditionnement du lait (concentré) et des produits laitiers (crèmes, desserts) expose également à l'intoxication au plomb, dans la mesure où l'étain en contient souvent.

Le plomb apparaît dans le lait de vache lorsque l'animal en consomme (dépôts de plomb-tétraéthyle sur les pâtures situées en bordure de grands axes routiers), bien que la glande mammaire en freine le passage dans le lait. L'eau stagnant dans les conduites en plomb peut contaminer le lait tout comme les récipients (revêtus de peinture au plomb). Le zinc peut, de manière analogue, contaminer fortement le lait mis au contact de matériel galvanisé. Le mercure est normalement absent du lait; sa présence est accidentelle (pollution industrielle, bris de thermomètre) et grave parce qu'il se lie aux protéines.

L'iode peut apparaître dans le lait à un taux en µg/kg qui excède de deux fois environ la quantité quotidienne ingérée en mg. L'emploi exagéré de suppléments alimentaires, de compléments minéraux et de pierres à lécher fortement iodées dans l'alimentation animale contamine le lait. Il en est de même de l'usage de substances bactéricides du type iodophores utilisées pour le trempage des trayons et la désinfection du matériel.

Le fluor s'accumule dans la mamelle (d'une lactation à l'autre) lorsque les eaux de consommation en sont fort chargées. Le risque toxique reste limité grâce au rôle barrière de la mamelle.

De manière globale, on peut retenir l'extrême variabilité du taux des oligoéléments dans le lait de vache. On notera également que les quantités de cobalt, d'aluminium, de molybdène et de manganèse d'origine alimentaire influencent très directement les taux lactés alors que, pour le fer, le nickel, l'arsenic le plomb, la glande mammaire exerce un rôle de filtre régulateur.

Le lait cru d'un animal sauvage est naturellement plutôt pauvre en oligoéléments. Plus l'animal est complémenté, plus les pâturages sont engraissés, voire pollués, plus le lait est traité, plus le risque de contamination souvent sélective augmente au point parfois d'atteindre un degré de toxicité. En cas de doute ou de risque, chaque situation particulière mérite d'être analysée en utilisant les méthodes et les techniques de dosage appropriées.

Vitamines

Toutes les vitamines connues sont présentes dans le lait de vache (tableau 29). Les diverses techniques de traitement du lait peuvent en modifier sensiblement les taux, surtout pour la vitamine C (Gregory, 1975).

Vitamines hydrosolubles. Ces vitamines se trouvent dans le colostrum à des taux transitoirement (environ 14 jours) deux fois plus élevés que dans le lait mature avant d'atteindre des taux stables.

Dans le lait de vache, la thiamine (vitamine B₁) est en partie libre et en partie liée aux protéines ou phosphorylée. Elle est ainsi vulnérable à la chaleur (chauffage prolongé à haute température), mais résiste à des chauffages forts ( 145-150 °C) et brefs (quelques minutes).

Le lait de vache constitue une source alimentaire importante de riboflavine (vitamine B₂) pour l'homme. Elle s'y trouve à l'état libre ou associée à des protéines et des phosphates à la surface des globules gras. Cette vitamine intervient dans les phénomènes d'oxydoréduction et peut entraîner la destruction de la vitamine C avec apparition de saveurs désagréables. Elle est très photosensible et, après quelques heures d'exposition au soleil, le lait peut avoir perdu entre 50 et 80 pour cent de son activité vitaminique B₂.

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