Pr�c�dente - Suivante
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des mati�res - Pr�c�dente - Suivante
P. truncatus est un ravageur introduit, qui a visiblement trouv� au Togo de bonnes conditions de d�veloppement et n'y est limit� par aucun antagoniste. Dans un cas comme celui-ci, la m�thode de lutte biologique classique consiste � importer a posteriori un antagoniste de la r�gion d'origine du ravageur (HAINES, 1984; KRIEG & FRANZ, 1989). Notons que HAINES (1984) qualifie cette m�thode de relativement insignifiante, dans la mesure o� les insectes utiles sont en g�n�ral introduits en m�me temps que les ravageurs.
Dans le cas de P. truncatus, on a recouru malgr� cela � la m�thode classique, d'autant plus qu'aucun indice ne permettait de conclure � l'introduction simultan�e d'un antagoniste. Les recherches men�es dans la r�gion d'origine du ravageur afin de trouver un antagoniste � la fois sp�cifique et efficace se sont orient�es vers le pr�dateur T. nigrescens (B�YE, 1988). L'effet de "cairomomes" permet � l'insecte utile de d�tecter le ravageur dans tous les types d'environnement (B�YE, 1988; REES et al., 1990). Au niveau de sa capacit� pr�datrice, T. nigrescens s'est r�v�l� un antagoniste efficace, capable de r�duire tr�s fortement les populations de P. truncatus (REES, 1985, 1987; B�YE, 1988; LELIVELDT & LABORIUS, 1990).
Avant le l�cher au Togo, l'�volution d�mographique et l'efficacit� de T. nigrescens ont fait l'objet d'examens effectu�s en quarantaine et dans des conditions proches de la r�alit�. Des essais d'efficacit� sur divers milieux nutritifs et impliquant diff�rents rapports proie-pr�dateur ont �t� par ailleurs r�alis�s en conteneurs exp�rimentaux.
Dynamique de population de T. nigrescens
Les conditions climatiques rencontr�es dans le sud du Togo n'avaient visiblement aucune influence n�gative sur l'�volution d�mographique de T. nigrescens. Dans les conditions proches de la r�alit�, sous la cage de toile m�tallique, on a observ� une croissance continue de la population du pr�dateur. Dans les conteneurs exp�rimentaux, qui avaient �t� eux aussi plac�s dans la cage de toile m�tallique, on a constat� une forte multiplication et un d�veloppement rapide de l'insecte utile.
Aussi bien dans la cage de toile m�tallique que lors de l'essai en conteneurs, les descendants adultes de T. nigrescens �taient tr�s nombreux, ce qui indique l� encore l'existence de conditions de d�veloppement favorables. Dans le cadre des recherches de B�YE (1988), la multiplication de T. nigrescens a �t� beaucoup plus faible. Dans nos recherches, cette multiplication positive a �t� atteinte alors que les deux essais ont �t� effectu�s avec un rapport num�rique proie-pr�dateur extr�mement �troit, ce qui freine la multiplication de T. nigrescens et peut m�me entra�ner un ph�nom�ne de cannibalisme (LELIVELDT & LABORIUS, 1990).
REES (1985, 1987) et LELIVELDT (1990) ont observ� chez T. nigrescens une multiplication comparativement plus restreinte. REES (1985, 1987) a accompli ses recherches � 27 �C et 70 % d'hum. rel., LELIVELDT (1990) ayant choisi ici 30 �C et 70 % d'hum. rel. LELIVELDT (1990) a not� une meilleure multiplication du pr�dateur que REES (1985, 1987), et les r�sultats obtenus au cours de la pr�sente �tude sont � leur tour sup�rieurs � ceux de LELIVELDT (1990). Ceci laisse supposer qu'un climat chaud et humide offre � T. nigrescens des conditions de d�veloppement optimales. Cette constatation tend � nous rapprocher des indications de HINTON (1945), qui rapportait que nombre d'Hist�rid�s peuvent uniquement se reproduire � partir d'une humidit� relative de 90 � 95 %. Les r�sultats permettent dans l'ensemble de conclure que T. nigrescens a trouv� dans le sud du Topo des conditions de d�veloppement tout � fait favorables.
Efficacit� de T. nigrescens
L'abondance de T. nigrescens dans les greniers � ma�s de l'essai r�alis� dans des conditions proches de la r�alit� n'a cess� de se confirmer pendant toute la dur�e de l'essai. Un col�opt�re consomme quotidiennement environ 1,1 � 5 larves, ou encore 6 oeufs du grand capucin du ma�s, une larve du pr�dateur environ 3,5 larves du ravageur (REES, 1985; BOYE, 1988; LELIVELDT & LABORIUS, 1990). La capacit� pr�datrice �lev�e de chaque individu, associ�e � l'abondance de T. nigrescens a ainsi abouti � un fort potentiel de suppression au service de la lutte contre P. truncatus.
La croissance d�mographique du ravageur dans les greniers � ma�s a �t� d'autant plus minime. 2 mois d�j� apr�s la mise en oeuvre de l: nigrescens dans les greniers, on constatait une r�duction du nombre d'adultes de P. truncatus par rapport au t�moin. Au cours de la p�riode qui a suivi, la population du grand capucin du ma�s n'a pu se multiplier que faiblement en pr�sence de T. nigrescens, atteignant au bout de 9 mois d'essai 760 col�opt�res. Dans les greniers o� l'antagoniste �tait absent, on a assist� au contraire � une augmentation graduelle de la population du ravageur, qui a atteint une densit� maximale de 4 086 P. truncatus. A la fin de la p�riode d'observation, la population du ravageur avait �t� r�duite de 80 % � la suite de l'intervention du pr�dateur.
En l'absence de r�sultats d'essais effectu�s dans des conditions comparables, il a fallu recourir � des essais en conteneurs de plus courte dur�e. Plusieurs essais effectu�s sur des populations pures de P. truncatus en pr�sence du pr�dateur ont abouti apr�s 14 et 16 semaines � une r�duction de l'ordre de 74 � 89,5 % de la population du ravageur (REES, 1987; B�YE, 1988; LELIVELDT, 1990)
Dans l'essai qui nous occupe, le pr�dateur a fait preuve d'une efficacit� relativement bonne, et cela malgr� le fait que la population de P. truncatus avait pu se d�velopper sans �tre d�rang�e durant une p�riode assez longue (cf. chapitre 4.1.1). Une mise en oeuvre tardive du pr�dateur peut conduire � une baisse d'efficacit�. REES (1987) a constat� une r�duction moindre du nombre de ravageurs � la suite d'une intervention tardive de l'insecte utile (73,8 au lieu de 89,5 %). Chez LELIVELDT (1990), ces effets se sont manifest�s dans certaines pr�parations, ma�s pas dans d'autres. On peut en conclure que si ce facteur exerce une certaine influence, il ne revient cependant pas r�guli�rement. Eu �gard � l'excellente facult� d'adaptation de T. nigrescens � diverses densit�s de proies (LELIVELDT, 1990), le moment de sa mise en oeuvre ne devrait en principe rev�tir de l'importance que lors des essais de courte dur�e. A la suite d'une reproduction extr�mement active en pr�sence d'une nourriture abondante, le pr�dateur a atteint en peu de temps un haut degr� d'efficacit�.
L'efficacit� de T. nigrescens pourrait �galement s'expliquer par le rapport num�rique proie-pr�dateur relativement �troit rencontr� dans les greniers. Selon l'estimation de ce rapport � laquelle on a proc�d� au vu des �chantillons, il �tait de 3,6 contre 1 un mois apr�s le d�but de l'essai, se r�duisant au cours de la p�riode de stockage et revenant alors � 1 contre 1,2. Par rapport aux recensements effectu�s dans les champs au Costa Rica, o� l'on a �tabli en moyenne un rapport de 7,5 contre 1 (B�YE, 1988), il s'agit l� d'un rapport tr�s �troit. Si l'on compare maintenant la densit� des ravageurs au Togo et au Costa Rica, on constate qu'il existe une certaine relation avec le rapport proie-pr�dateur. Au Costa Rica, on a observ� une densit� maximale de 16 � 17 P. truncatus par �pi, alors que le maximum se chiffrait dans la cage � 11 col�opt�res.
Etant donn� qu'un rapport proie-pr�dateur �troit s'est traduit par une diminution de la multiplication de T. nigrescens, et cela aussi bien dans le cadre de nos propres essais en conteneurs (cf. HELBIG, 1993) que de ceux d'autre exp�rimentateurs (REES, 1985; LELIVELDT, 1990), la multiplication abondante intervenue dans la cage de toile m�tallique pourrait �tre due � l'utilisation d'h�tes de substitution. T. nigrescens peut en principe �tendre ses activit�s pr�datrices � d'autres proies (LELIVELDT, 1990; REES, 1991, 1992; P�SCHKO et al., 1992 A). S'agissant des h�tes possibles, les donn�es sont toutefois contradictoires. En ce qui concerne l'essai dont nous parlons, on n'a pas constat� d'influence de T. nigrescens sur l'�volution d�mographique de S. zeamais, ce qui concorde avec les r�sultats d'autres essais (LELIVELDT, 1990; P�SCHKO et al., 1992 A). Pour ce qui est de Carpophilus spp., C. quadricollis et O. surinamensis, on n'a pas d�couvert non plus de diff�rences entre les deux variantes au niveau de l'�volution d�mographique. Dans le cas de T. castaneum Cryptolestes spp. et P. subdepressus, la pr�sence de T. nigrescens a eu pour effet de r�duire l'abondance de ces ravageurs.
Il est difficile d'�valuer ce ph�nom�me en raison des r�sultats d'essais contradictoires fournis par les ouvrages de r�f�rence (cf. LELIVELDT, 1990; P�SCHKO et al., 1992 A; REES, 1992). Chez les ravageurs secondaires, il peut �galement y avoir au sein d'une population mixte une influence indirecte sur l'�volution d�mographique. En cas de r�gression du nombre d'individus du grand capucin du ma�s, la production de farine de forage diminue, d'o� une d�gradation de l'environnement pour les ravageurs secondaires.
La r�duction sensible par T. nigrescens de la croissance d�mographique du grand capucin du ma�s s'est �galement r�percut�e sur la gen�se des param�tres de pertes. Par rapport au t�moin, les dommages ont diminu� de 41,6 % � l'issue d'une p�riode d'essai de 9 mois, les pertes baissant quant � elles de 46,5 %. Les effets sur la production de farine de forage ont �t� encore plus accentu�s. Alors que les dommages et les pertes sont �galement � mettre au compte des nombreuses autres esp�ces qui composent l'�ventail des ravageurs trouv�s dans les greniers en compagnie de P. truncatus, la farine de forage est en grande partie l'oeuvre de ce dernier. Ceci explique que la diff�rence entre les variantes �tait d�j� perceptible un peu plus t�t et qu'elle �tait �galement plus accentu�e � la fin de la p�riode d'observation (58,2 %).
La comparaison entre ces chiffres de pertes et les recensements effectu�s par B�YE (1988) en milieu r�el n'est que partiellement possible. Au Costa Rica, on a assist� � une �volution tout � fait diverse de l'infestation et des pertes dans les divers greniers. La situation cons�cutive � l'infestation par P. truncatus n'�tait comparable que sur l'exploitation exp�rimentale B. C'est en l'occurrence au cours de la premi�re p�riode de stockage que les chiffres concordaient le mieux. Dans ce grenier B�YE (1988) a recens� au bout de 7 mois 31,8 % de dommages et 13,6 % de pertes. Ces valeurs sont presque identiques � celles obtenues apr�s 7 mois d'essai dans la cage de toile m�tallique. Comme nous l'avons signal� plus haut, B�YE (1988) a observ� de son c�t� une plus forte abondance de P. truncatus dans les greniers. En ce qui nous concerne, il convient cependant de prendre en consid�ration la densit� beaucoup plus �lev�e de S. zeamais dans la cage, de m�me que les 4 mois de stockage ayant pr�c�d� le d�but de l'essai.
Les r�sultats obtenus au Togo permettent dans l'ensemble de conclure que l'on est parvenu, dans des conditions d'essai proches de la r�alit�, � �tablir chez T. nigrescens un degr� d'efficacit� dans la suppression de P. truncatus comparable aux donn�es provenant du Costa Rica B�YE 1988). Les r�sultats des essais en conteneurs, qui avaient �t� sp�cialement entrepris pour proc�der � une comparaison entre le Togo et le Costa Rica, confirment ceux de l'essai r�alis� dans des conditions proches de la r�alit�. Ils concordent en outre avec les r�sultats obtenus par d'autres exp�rimentateurs (cf. REES, 1985; LELIVELDT, 1990).
S'agissant de la mise en oeuvre du pr�dateur T. nigrescens dans la lutte biologique contre le grand capucin du mais, le grenier � mais n'est pas le seul environnement � prendre en consid�ration. Les recherches de HELBIG (1993) ont permis d'�tablir qu'il �tait de toute �vidence possible d'inhiber efficacement la croissance d�mographique de P. truncatus, et cela aussi bien sur les cossettes de manioc que sur le bois de M. esculenta. Il est par cons�quent permis d'esp�rer que si P. truncatus se rabat sur d'autres sources de nourriture, le pr�dateur le suivra. Un endiguement des populations vivant dans la nature, en dehors des greniers � mais, r�duirait d�j� consid�rablement le potentiel d'infestation du ravageur.
La lutte contre P. truncatus � l'aide du pr�dateur T. nigrescens rev�t � peu pr�s la m�me signification pour le stockage des cossettes de manioc que pour celui du mais. Au Togo ce sont quelque 120 000 � 150 000 t de manioc qui sont transform�es chaque ann�e pour en faire des cossettes (ADAM, 1988). Eu �gard au potentiel �lev� de pertes que P. truncatus est capable d'infliger � ce type de denr�es stock�es (cf. chapitre 3.5), les paysans peuvent subir des pertes consid�rables. Dans la mesure o� les insecticides sont d'un emploi rare (LAMBONI, non dat�; AYEVA, non dat�), la lutte biologique peut fournir une contribution essentielle � la r�duction des pertes en cas d'infestation par P. truncatus.
Risques pr�sent�s par un l�cher de T. nigrescens
L'introduction d'un insecte exotique dans une faune qui lui est �trang�re, dans le but de lutter contre un ravageur d'importation comporte toujours certains risques. Nous avons affaire ici � deux types de risques. D'une part, l'efficacit� de l'insecte utile n'est pas garantie. Les ressources mises en oeuvre dans la phase pr�liminaire ainsi que dans la phase initiale de l'intervention de l'insecte utile sur le terrain, jusqu'au moment du constat d'inefficacit�, repr�senteraient dans ce cas la perte maximale.
Le second risque, qui serait beaucoup plus grave que le premier, consiste dans d'�ventuels effets secondaires ind�sirables de la part de l'insecte utile dans son nouvel habitat. L'insecte utile pourrait se transformer lui-m�me en ravageur des plantes et produits v�g�taux, ou encore attaquer d'autres esp�ces animales que l'organisme cible. Pour ce qui est des animaux susceptibles de lui servir d'h�tes, il s'agit d'insectes �lev�s � des fins �conomiques, comme l'abeille commune ou le bombyx du m�rier.
En outre, le risque d'action parasitique aux d�pens d'autres insectes appartenant � la faune autochtone, qui pourrait conduire � un d�s�quilibre �cologique, doit �tre �galement consid�r� comme ind�sirable.
Le risque que T. nigrescens s'av�re inefficace peut �tre consid�r� comme minime. Dans les conditions climatiques qui r�gnaient dans la cage de toile m�tallique, la population du pr�dateur a connu un d�veloppement tr�s positif. Dans la mesure o� les conditions climatiques rencontr�es dans les r�gions centrales et septentrionales du Togo ne diff�rent pas fondamentalement de celles que l'on trouve dans la r�gion d'origine de l'insecte utile, le climat ne devrait pas constituer un facteur limitatif notable. Cette hypoth�se est confirm�e par les premiers r�sultats d'essai obtenus au Togo dans les champs (RICHTER et al., 1992).
T. nigrescens est capable de survivre pendant tr�s longtemps en l'absence de sa proie sp�cifique (P�SCHKO et al., 1992 A; REES, 1992). Cette haute capacit� de survie est rendue possible par l'exploitation limit�e de mat�riaux v�g�taux et par la facult� de se nourrir d'autres organismes h�tes (LELIVELDT, 1990; REES, 1991, 1992; P�SCHKO et al., 1992 A et B). Outre la capacit� de survie prolong�e, l'oligophagie, chez les insectes utiles, pr�sente l'avantage de leur permettre de se rabattre sur d'autres proies en cas de p�nurie de leur proie sp�cifique (KRIEG & FRANZ, 1989). Le pr�dateur peut ainsi maintenir une densit� de population suffisante et r�agir rapidement aux changements qui surviennent au niveau de l'abondance de l'organisme cible.
Lors des essais en conteneurs, T. nigrescens a adapt� son taux de reproduction � la densit� de population de sa proie (cf. �galement REES, 1985; LELIVELDT, 1990). Cette adaptation garantit une haute efficacit�, m�me quand le pr�dateur est peu abondant, ce qui peut se produire en cas de migration massive de la population. D'un autre c�t�, ce m�canisme permet � la population des proies d'atteindre tout de m�me une certaine densit�, ce qui est important pour que la population du pr�dateur puisse se maintenir.
Autre facteur int�ressant pour l'efficacit�: la d�tection des proies. Gr�ce � l'effet de "cairomones" B�YE et al., 1992), le pr�dateur dispose d'un m�canisme particuli�rement efficace, qui lui permet de trouver sa proie dans n'importe quel type d'habitat. L'effet de "cairomones" conf�re en outre au pr�dateur une haute sp�cificit�, laquelle est aussi b�n�fique pour l'efficacit�. T. nigrescens appara�t dans l'ensemble comme un pr�dateur robuste et performant, dont on peut par cons�quent estimer qu'il ne pr�sente que tr�s peu de risques d'inefficacit�.
Les pr�sentes recherches englobent certains aspects des examens visant � �tablir les risques d'effets secondaires ind�sirables. C'est ainsi que nous nous sommes pench�s sur le comportement de T. nigrescens vis-�-vis de denr�es stock�es d'origine v�g�tale, de m�me que sur les dommages �ventuels caus�s � ces marchandises.
Selon HINTON (1945), les larves et les imagos des Hist�rid�s sont carnivores. On peut en d�duire que les substrats v�g�taux n'offrent pas � T. nigrescens un milieu nutritif ad�quat, ce qui a �t� confirm� par nos propres recherches sur le comportement de T. nigrescens face � diverses marchandises stock�es. Aucune de ces marchandises n'exer�ait une attirance notable sur le pr�dateur. La dur�e de s�jour des animaux adultes install�s sur les marchandises stock�es �tait en g�n�ral si br�ve que l'on n'a pas davantage constat� au cours de cet essai d'int�r�t quelconque envers ces m�mes marchandises.
Au cours des essais sous contrainte en conteneurs ferm�s, T. nigrescens a consomm� une toute petite partie des denr�es stock�es propos�es. Cette consommation est toutefois demeur�e minime et n'avait probablement pour but que d'assurer la survie. Le pr�dateur ne s'est reproduit dans aucune des pr�parations mises en oeuvre. Les recherches de P�SCHKO et al., (1992 B) et de REES (1992) ont abouti au m�me r�sultat. Dans l'�tat actuel des connaissances, on peut par cons�quent partir du principe que T. nigrescens ne se transformera pas en ravageur des mat�riaux v�g�taux.
Les examens consacr�s au comportement de T. nigrescens vis-�-vis de certains insectes utiles on port� sur des esp�ces importantes du point de vue �conomique. Il s'agit de Apis mellifera L. et de Bombyx mari L., ainsi que des insectes A. calandrae Heterospilus prosopidus VIERECK et des coccinellid�s. Les essais n'ont r�v�l� aucun indice de l'existence, chez T. nigrescens, d'un rapport de pr�dation aux esp�ces cit�s (LABORIUS, 1992; LABORIUS & MAUTZ, 1992; MURPHY & CROSS, 1992).
Des essais sur la sp�cificit� d'h�te de T. nigrescens ont �t� par ailleurs entrepris par divers exp�rimentateurs. Nos propres recherches ont mis en �vidence une multiplication du pr�dateur, en m�me temps qu'une r�duction sensible de la croissance d�mographique de l'h�te, observ�es dans une pr�paration impliquant D. bifoveolatus. On a constat� en outre sur Sitophilus oryzae, R. dominica et Dinoderus minutes que le pr�dateur assurait sa reproduction tout en exer�ant des effets r�ducteurs sur les populations de proies (LELIVELDT, 1990; P�SCHKO et al., 1992 A; REES, 1992). En ce qui concerne T. castaneum, les rapports n'ont pas encore pu �tre clairement �tablis. Si REES (1987) a constat� une reproduction de T. nigrescens sur cet h�te, LELIVELDT (1990) et P�SCHKO et al., A), quant � eux, n'ont pas observ� ce ph�nom�ne.
Dans les pr�parations mettant en oeuvre Lasioderma serricorne, Acanthoscelides obtectus, S. zeamais, Tenebroides mauritanicus, Trogoderma granarium, O. surinamensis, C. dimidiatus, S. granarius et C. ferrugineus (LELIVELDT, 1990; P�SCHKO et al., 1992 A; REES, 1992) comme h�tes, T. nigrescens n'a pas �t� en mesure de se reproduire. Les r�sultats de ces recherches ne permettent ni d'affirmer l'existence d'une influence quelconque sur l'�volution d�mographique des esp�ces test�es, ni d'exclure une telle influence. S'agissant des teignes Plodia interpunctella, Ephestia kuehniella et E. elutella, on a constat� au cours d'essais sous contrainte une faible activit� alimentaire sur des oeufs de ces esp�ces P�SCHKO et al., 1992 A). N�anmoins, comme le faisait d�j� remarquer WAAGE (1990), les essais de ce type ont toujours un caract�re conservateur du fait que l'on y cr�e des situations artificielles qui ne se rencontrent pratiquement jamais dans la nature. Les r�sultats des essais en conteneurs ferm�s, sans nourriture de substitution, repr�sentent un potentiel dont on ignore encore � l'heure actuelle la signification dans le contexte r�el.
Les essais en populations mixtes ont �t� limit�s jusqu'ici � S. zeamais et � T. castaneum. Comme l'ont montr� les essais, la pr�sence de ces autres esp�ces n'a pas eu d'influence sur l'efficacit� de T. nigrescens contre P. truncatus (REES, 1987; LELIVELDT, 1990), ce qui constitue un indice quant � la sp�cificit� de l'insecte utile. Dans la pr�paration mixte, l'�volution d�mographique de T. castaneum a �t� influenc�e par la pr�sence de T. nigrescens (REES, 1987; LELIVELDT, 1990). Comme il en a �t� discut� dans ce qui pr�c�de, on ignore cependant s'il s'agit, dans le cas des ravageurs secondaires, d'effets directs ou indirects. REES (1987) n'a pas observ� d'inhibition de l'�volution d�mographique de S. zeamais du fait du pr�dateur, alors que LELIVELDT (1990) a constat� une r�duction de la descendance de S. zeamais. Du fait que ce r�sultat est en contradiction avec les effets observ�s sur une population pure, elle �met l'hypoth�se selon laquelle les oeufs et les larves de S. zeamais ont �t� rendus accessibles � T. nigrescens par les activit�s de forage de P. truncatus. Cette supposition est toutefois infirm�e par l'observation de HAUBRUGE (1987), qui a constat� que P. truncatus renon�ait � infester les grains d�j� occup�s par S. zeamais.
Dans le cadre du projet de l�cher de T. nigrescens au Togo, on s'est livr� � de nombreux essais destin�s � mettre en lumi�re d'�ventuels effets secondaires chez le pr�dateur. Ces examens n'ont r�v�l� aucun indice permettant de conclure � des effets n�gatifs �manant de cet insecte utile. Dans l'�tat actuel des connaissances, on peut donc partir du principe que le l�cher de T. nigrescens ne comporte pas de risques pour l'homme, l'environnement ou l'agriculture. Les l�chers d'Hist�rid�s dans des faunes �trang�res qui ont eu lieu jusqu'� pr�sent ne permettent pas davantage de conclure � de quelconques effets n�gatifs. Il existe � ce jour dans le monde 17 esp�ces ayant �t� transf�r�es dans d'autres pays dans le cadre de 81 programmes, sans que l'on ait signal� de cons�quences ind�sirables (WAAGE, 1990). L'introduction de T. nigrescens au Togo �tait donc parfaitement justifiable.