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6.1 Signification de Prostephanus truncatus pour
le stockage du mais au togo
6.2 Possibilités de lutte biologique contre
Prostephanus truncatus par la mise en oeuvre d'un prédateur
importé: Teretriosoma nigrescens
6.1 Signification de Prostephanus truncatus pour le stockage du mais au Togo
Prostephanus truncatus a probablement été introduit au Togo en 1981 (HARNISCH & KRALL, 1984). Depuis, le grand capucin du mais s'est propagé dans tout le pays (RICHTER & BILIWA, 1991), causant sur les stocks de mais des dégâts d'une ampleur inconnue jusqu'alors (cf. KRALL, 1984; PANTENIUS, 1987). L'évolution observée au Togo est comparable à la situation en Tanzanie, où l'introduction de P. truncatus a été suivie d'une propagation et d'une implantation rapides du ravageur (HODGES et al., 1983; MAKUNDI, 1987).
Intégration dans le complexe de ravageurs
Le recensement effectué dans les champs dans le sud du Togo à l'aide de pièges à phéromomes, qui visait à mesurer l'ampleur de l'apparition du grand capucin du mais, a montré que le ravageur était présent tout au long de l'année. Compte tenu de la portée relativement faible des pièges à phéromones (340 m) (FARREL, 1990), cette constatation révèle qu'il existe ici un potentiel omniprésent, qui constitue une menace pour les stocks de maïs.
L'étroite connexion entre le grand capucin du maïs et le mais stocké est illustrée par la chronologie et l'importance numérique des prises effectuées à l'aide des pièges à phéromones. Le faible nombre de prises réalisé d'août à novembre coïncide avec la récolte et l'emmagasinage du maïs dans le cadre de la grande saison de stockage. C'est au cours de la période comprise entre l'emmagasinage et la fin novembre que l'infestation du mais et la formation d'une population se produisent à l'intérieur des greniers, ce qui s'est traduit au bout d'un certain temps par une forte augmentation des prises (cf. HODGES & MEIK, 1984). Entre la période de fin d'année et le milieu de l'année suivante, le ravageur a en permanence à sa disposition des stocks de mais qui lui fournissent un milieu nutritif favorable. L'emmagasinage du mais, au début de la petite période de stockage, vient encore grossir ses réserves de substrat nutritif L'habitude qu'ont les paysans de consommer d'abord le mais récolté dans le cadre de la petite saison de cultures et de n'avoir recours qu'ensuite seulement à celui de la grande période de stockage (cf. PANTENIUS, 1987) constitue en l'occurrence un facteur supplémentaire favorisant l'activité de P. truncatus.
Le maïs de la grande période de stockage est d'ailleurs partiellement destiné à être vendu à l'époque où les prix sont au plus haut, c'est-à-dire peu de temps avant la récolte de la grande saison de cultures.
Les enquêtes menées dans divers greniers à mais de la grande et de la petite période de stockage attestent que le grand capucin du mais a fort bien réussi à s'intégrer dans le complexe de ravageurs autochtones. Lors des infestations, on a assisté en effet dans la presque totalité des greniers à un développement considérable des populations de P. truncatus. Au cours de la grande période de stockage 1988/89, on a dénombré en moyenne à Cacaveli au bout de 8 mois de stockage 7 222 P. truncatus adultes. Lors de la petite période de stockage, on a obtenu à Gbonvé au bout de 5 mois de stockage un résultat comparable, soit 6 373 coléoptères.
Si les exemples cités représentent des extrêmes, il n'en demeure pas moins que l'on connaît encore plusieurs cas où P. truncatus a réussi à s'imposer face à la concurrence d'autres ravageurs. Ceci est confirmé d'un côté par sa densité de population qui, lors d'un stockage prolongé, excédait fréquemment celle de S. zeamais, bien que ce ravageur ait disposé d'un avantage par rapport à la concurrence du fait qu'il avait été introduit plus tôt, à savoir directement des champs dans les greniers. De même, GOLOB et HANKS (1990) ont observé dans la région de Tabora, en Tanzanie, une évolution démographique à la fois plus rapide et numériquement plus importante chez P. truncatus que chez Sitophilus spp.
En outre, l'infestation causée par P. truncatus dans les greniers a connu une très forte progression, nettement supérieure à celle de S. zeamais. Son aptitude à s'introduire par forage, même dans des substrats extrêmement durs, a permis au grand capucin du mais de coloniser successivement tous les épis d'un grenier à mais et d'exploiter par là même de nouveaux substrats nutritifs et d'incubation. La différence entre P. truncatus et S. zeamais résidait aussi bien dans le pourcentage absolu d'épis infestés à l'issue de la période d'observation que dans la rapidité avec laquelle P. truncatus s'est propagé à l'intérieur du grenier. Le potentiel de multiplication important dont dispose P. truncatus (cf. BELL & WATTERS, 1982; NISSEN, 1989), ainsi que la tendance à la dispersion qui règne au sein de ses populations (VERSTRAETEN & HAUBRUGE, 1987) constituent deux des facteurs conduisant à cette propagation.
Au Togo, il existe de toute évidence plusieurs facteurs qui concourent à favoriser la croissance démographique de P. truncatus. Si l'on considère le pays dans son ensemble, les températures maximales quotidiennes varient en moyenne entre 29 et 36 °C durant le mois le plus chaud, et entre 23 et 30 °C au cours du mois le plus froid. La moyenne mensuelle des températures se situe entre 24 et 30 °C durant le mois le plus chaud, et entre 20 et 25 °C pendant le mois le plus froid. Les températures inférieures se rencontrent dans les régions situées en altitude, entre 500 et 900 m. Dû aux faibles variations de température entre le jour et la nuit, il règne dans la plupart des régions du pays, et ce durant une bonne partie de la journée, des températures voisines de l'optimum du grand capucin du mais, c'est-à-dire 30 à 32 °C environ (cf. SHIRES, 1979; BELL & WATTERS, 1982; HAUBRUGE, 1987).
Certaines mesures de l'humidité relative effectuées dans le sud du Togo, à proximité du littoral, ont permis de constater des variations quotidiennes de 50 à 98 % pendant la majeure partie de l'année. Il n'y a qu'aux mois de décembre et de janvier, durant l'Harmattan, que l'humidité relative avait sensiblement baissé durant quelques semaines. Egalement du point de vue de l'humidité relative, cette région du pays se situe par conséquent presque toute l'année dans la zone favorable à P. truncatus, puisque l'on a constaté que l'optimum, pour ce dernier, était de 80 % (SHIRES, 1979; BELL & WATTERS, 1982; HAUBRUGE, 1987). Dans les autres parties du pays, la croissance démographique du grand capucin du mais est relativement limitée par l'hygrométrie. P. truncatus est malgré tout capable de se développer dans une zone de très forte amplitude hygrométrique et d'accomplir son cycle évolutif dans des grains présentant une teneur en humidité de 8,5 %. Le facteur humidité ne constitue donc qu'une restriction limitée (cf. SHIRES, 1979: BELL & WATTERS, 1982; REES, 1985; HAUBRUGE, 1987).
Au-delà, le stockage en épis habituellement pratiqué au Togo favorise également le développement des populations du grand capucin du maïs. Cette méthode de stockage entraîne une multiplication beaucoup plus forte du ravageur que le stockage en grains (COWLEY et al., 1980; BELL & WATTERS, 1982; WATTERS, 1984), alors que c'est le contraire pour ses concurrents éventuels (LABORIUS et a/., 1985), ce qui se traduit pour P. truncatus par un double avantage.
Il semble que l'influence négative de S. zeamais et de T. castaneum sur le développement de P. truncatus observée en conteneurs expérimentaux (HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987; PANTENIUS, 1987; BÖYE, 1988; LELIVELDT, 1990) n'ait aucune signification dans les conditions réelles rencontrées au Togo. La densité de T. castaneum dans les greniers était en général très faible, même en présence d'une infestation par P. truncatus, bien que le grand capucin du mais favorise le développement de T. castaneum (HODGES, 1984; HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987) HOWARD (1983, cité par DICK, 1988), indique que S. zeamais disposerait jusqu'à une température de 28 °C de certains avantages, alors qu'au-delà de cette température P. truncatus s'imposerait au contraire face à la concurrence. Considérant les températures dominantes au Togo, P. truncatus serait donc avantagé durant de longues périodes de l'année. En ce qui concerne l'optimum de température de S. zeamais, il existe deux indications divergentes: selon DICK (1988), il serait de 25 à 27 %, alors que HAINES & WEBLEY (1979) avancent le chiffre de 30 °C.
Au contraire de T. castaneum, la concurrence émanant de S. zeamais ne consiste pas dans une prédation des larves, mais dans le fait qu'il gêne P. truncatus au niveau de l'infestation des grains. Lorsque S. zeamais a déjà pondu un oeuf dans un grain, P. truncatus s'en aperçoit et renonce alors visiblement à infester ce grain ou à y déposer sa ponte (HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987; PANTENIUS, 1987). Apparemment, ce mécanisme est tellement insignifiant dans un grenier à maïs offrant une grande quantité de nourriture que l'on n'a pas constaté ici de répercussions notables sur l'évolution démographique du grand capucin du mais.
Il semble qu'il y ait entre P. truncatus et S. zeamais des interactions si intenses que la présence de S. zeamais sur les grains en vrac entrave jusqu'à un certain point la croissance démographique de P. truncatus, alors que S. zeamais s'y développe au contraire sans restrictions (HAUBRUGE & VERSTRAETEN, 1987; PANTENIUS, 1987). Sur les épis de mais, P. truncatus se développe en présence de S. zeamais tout aussi bien que dans une population pure, S. zeamais étant à son tour nettement influencé par P. truncatus (cf. BÖYE, 1988).
On a trouvé dans les greniers à mais togolais plusieurs insectes utiles, parmi lesquels seuls X. flavipes, A. calandrae et T. elegans se manifestaient régulièrement et présentaient des densités de populations assez élevées. Le recensement des populations d'insectes utiles vivant dans les greniers à mais n'a pas permis de conclure à une adaptation au grand capucin du mais de la part de ces insectes utiles autochtones. Leurs populations étaient dans l'ensemble très réduites et ne présentaient pas de synchronisation avec l'évolution démographique du grand capucin du mais (cf. HELBIG, 1993).
A l'inverse de ce qui ressort recensements effectués dans la nature, les essais complémentaires réalisés en conteneurs expérimentaux ont permis d'établir l'existence de rapports entre les insectes utiles autochtones et P. truncatus. La punaise prédatrice X. flavipes a en effet réduit la croissance démographique de P. truncatus placés dans des récipients d'essai, sur un substrat nutritif constitué de grains de mais. LeCATO (1975, cité par HAINES, 1984) a découvert au cours de ses recherches que l'efficacité de X flavipes dépendait de la mobilité offerte par le substrat, mobilité limitée dans l'essai qui nous occupe puisque X. flavipes se trouvait dans les conteneurs expérimentaux, entre les grains de mais. Il est certain que dans les greniers à mais fortement infestés par P. truncatus et contenant par conséquent de grandes quantités de farine de forage, la mobilité du prédateur est fortement entravée. Ceci pourrait expliquer l'absence de synchronisation avec la densité de population de P. truncatus.
L'efficacité de la punaise est aussi très certainement limitée par le mode de vie des larves de P. truncatus. Celles-ci vivent dans le grain, environnées de farine, ce qui les rend difficiles à atteindre pour le prédateur du fait qu'il ne possède pas de membres appropriés. On peut supposer qu'il en va de même en ce qui concerne les rapports avec S. zeamais. Les larves se développent dans des grains à l'enveloppe intacte et sont par là même protégées contre le prédateur. A cela vient s'ajouter le fait que dans des conditions pratiques, X. flavipes trouve dans les greniers à mais une nourriture suffisante par ailleurs, puisque aussi bien il est connu pour être un antagoniste très efficace de T. castaneum O. surinamensis et Ephestia cautella (LeCATO et al., 1977).
Pour ce qui est de A. calandrae on a constaté en conteneur expérimental certains effets sur l'évolution démographique de P. truncatus et cela aussi bien au sein de populations pures que dans des populations mixtes incluant S. zeamais. BOYE (1988) a noté que A. calandrae avait parasité des larves de P. truncatus offertes sur des grains disposés isolément les uns des autres. Pour réaliser des essais sur l'évolution des populations, il a fait appel à un mélange de A. calandrae et de T. elegans sur des grains de maïs en vrac ainsi que sur des épis déspathés. BÖYE (1988) a constaté dans les deux préparations une influence des hyménoptères sur l'évolution démographique du grand capucin du mais. En dépit de ces résultats, il ne faut probablement pas s'attendre, dans des conditions pratiques impliquant un épi de mars en spathes, à des effets notables en raison des très grosses difficultés que l'ichneumon va rencontrer pour parvenir à passer entre les grains et les spathes en présence d'une grande quantité de farine de forage.
T. elegans n'a eu dans l'essai en conteneur expérimental aucune influence sur l'évolution démographique du grand capucin du mais. La relation avec S. zeamais s'est vue en revanche confirmée. WILLIAMS & FLOYD (1971) ont constaté que T. elegans était uniquement en mesure de parasiter les larves de S. zeamais séjournant à la surface du grain. Ils ont supposé alors que l'Hyménoptère est trop petit, autrement dit qu'il possède un ovipositeur trop court pour pouvoir l'enfoncer profondément dans le grain. SHARIFI (1972) a remarqué que T. elegans avait une préférence pour les stades de développement tardifs, ce qui pourrait également tenir à la longueur de l'ovipositeur dans la mesure où les stades plus évolués ont davantage tendance à affleurer à la surface du grain que les stades précoces. La longueur de la tarière pourrait également avoir une certaine importance pour le parasitage de P. truncatus, car les larves de ce dernier se trouvent rarement à la surface du grain.
Les résultats obtenus permettent de conclure qu'aucun des trois antagonistes ne possède d'influence notable sur P. truncatus. Ces trois insectes utiles sont déjà connus comme antagonistes d'autres ravageurs des denrées stockées vivant en société avec P. truncatus dans les greniers à mais (COTTON, 1923; VAN DEN ASSEM & KUENEN, 1958; WILLIAMS & FLOYD, 1971; SHARIFI, 1972; LeCATO et al., 1977; ARBOGAST, 1985; LELIVELDT, 1990). S'il peut arriver qu'il y ait dans de rares cas action parasitique ou prédation, elles n'en sont pas moins fortuites du fait qu'aucun des insectes utiles mentionnés n'est adapté à l'environnement aménagé par P. truncatus. On peut éventuellement s'attendre à de meilleurs résultats au niveau du stockage en grains du fait que cet environnement doit être considéré comme plus favorable aux insectes utiles.
La survie en période de pénurie alimentaire constitue du point de vue de l'épidémiologie d'un ravageur une phase importante. CHITTENDEN (1896, 1911) a reconnu très tôt la tendance qu'a P. truncatus à pénétrer dans le bois par forage, de même que son aptitude à le faire et les difficultés que cela implique au regard des méthodes de lutte. Des recherches approfondies sur les possibilités de survie sur le bois ont permis de déterminer une durée maximale d'environ 3 mois et demi (BÖYE, 1988; DETMERS, 1988). Les P. truncatus qui avaient pénétré dans le bois par forage ont survécu nettement plus longtemps que ceux qui avaient été élevés sans substrat.
La présente étude est venue confirmer ce résultat. On a observé aussi bien chez les mâles que chez les femelles adultes une période de maintien de 3 mois. A l'issue de cette période, les individus étaient encore capables d'infester le mais et de se reproduire. Un seul individu a survécu 4 mois, sans être toutefois capable de percer encore un grain de maïs à l'issue de cette période.
Les greniers à maïs des petits paysans sont construits en général en bois, un matériau que va infester P. truncatus. Etant donné que l'intensité de l'infestation diffère suivant les espèces de bois, le choix d'un bois relativement résistant peut minimiser le risque d'une infection d'une période de stockage à l'autre. Une bonne hygiène de stockage, telle que certains paysans la pratiquent, implique toutefois au minimum le remplacement du bois infesté et, dans le cas idéal, la construction d'un grenier neuf après chaque période de stockage. Autre stratégie envisageable: le traitement du bois aux insecticides.
Le problème de la survie est encore sensiblement aggravé par la capacité de P. truncatus, constatée pour la première fois dans le cadre de cette étude, de se reproduire et de se multiplier sur du bois sec. Une multiplication a été observée sur M. esculenta et P. regia (HELBIG et al., 1990), une reproduction sur S. tragacantha. Cette aptitude à se multiplier sur le bois peut avoir des répercussions considérables sur l'épidémiologie du ravageur lorsque celui-ci dispose de bois secs d'espèces adéquates lui offrant un environnement approprié en dehors des périodes de stockage du maïs.
S'agissant de la survie sur le bois, on a enregistré, en fonction de la durée, une mortalité tout à fait considérable chez les adultes de P. truncatus, la limite extrême de survie s'établissant ici aux alentours de 3 mois et demi. En cas de multiplication, cette restriction devient cependant caduque, et il existe toujours suffisamment de P. truncatus adultes susceptibles d'infester le mais nouvellement emmagasiné. Cette faculté que possède P. truncatus de se multiplier sur le bois explique également les prises effectuées sur des terrains de chasse non clôturés, situés à l'écart de toute habitation humaine ou grenier à mais, par divers expérimentateurs (REES et al., 1990; RICHTER & BILIWA, 1991). La multiplication sur le bois pourrait par ailleurs être à l'origine des prises observées pendant toute l'année au cours de nos recherches, c'est-à-dire également en dehors des périodes de stockage.
Dommages et pertes
Les conditions de développement favorables rencontrées par P. truncatus, associées à l'absence de facteurs limitatifs, se sont traduites par une très forte croissance démographique dans les greniers à mais. Conséquences de cette croissance: des dommages et pertes extrêmement élevés, dont le niveau dépassait nettement celui occasionné par les autres ravageurs des stocks.
Au cours de la grande saison de stockage 1988/89 et de la petite saison de stockage 1989, les dommages dus à l'infestation par P. truncatus se chiffraient à environ 60 à 65 % à l'issue de la période d'observation (8 et 6 mois de stockage). Ils atteignaient ainsi à peu près le double de ceux enregistrés dans les greniers de référence, où il se situaient en règle générale entre 30 et 35 %.
Les pertes de MS consécutives à l'infestation par P. truncatus étaient encore plus élevées que les dommages. Dans les greniers infestés par P. truncatus, ces pertes s'élevaient au cours de la grande période de stockage 1988/89 à 36,5 % après 8 mois et atteignaient 26,5 % au bout de 6 mois pour la petite période de stockage 1989. A titre de comparaison, les pertes mesurées dans les greniers exempts d'infestation par P. truncatus se situaient entre 9 et 14 % au cours de la grande période de stockage 1988/89 et entre 6 et 12 % durant la petite période de stockage 1989. Les pertes liées à l'infestation par le grand capucin du mais étaient donc plus de deux fois supérieures à ce qu'elles étaient en l'absence d'une telle infestation. Au cours de la petite période de stockage 1990, le niveau des dommages et des pertes a été dans l'ensemble moindre, bien que les effets de l'infestation par P. truncatus se soient là encore nettement répercutés sur les paramètres de pertes pendant cette période de stockage.
Une augmentation sensible des dommages et pertes consécutifs à une infestation par P. truncatus a été également observée dans le cadre d'autres recherches. En Tanzanie, on a enregistré dans certains greniers des pertes de 30 à 35 % au bout de 3 et 6 mois de stockage (HODGES et al., 1983 A; GOLOB, 1984). PANTENIUS (1987) signale au Togo de pertes de 30 % au bout de 6 mois en présence d'une infestation due à P. truncatus, comparées à 7,1 % en l'absence d'une telle infestation. FANDOHAN et al. (1992) font état de pertes de plus de 30 % au bout de 5 mois de stockage au Bénin. Ce potentiel de dommages considérable imputable à P. truncatus a par ailleurs été confirmé par de nombreux essais en conteneurs expérimentaux (DEMIANYK: & SINHA, 1987, 1988; SUBRAMANYAM et al., 1987).
En comparaison des dégâts et pertes élevés enregistrés dans les zones dans lesquelles P. truncatus a été introduit, ceux occasionnés dans sa région d'origine sont de toute évidence nettement moins importants. BOYE(1988) a constaté à la suite d'une infestation par P. truncatus de 11 à 32 % de dommages et de 3 à 14 % de pertes au bout de 6 à 7 mois de stockage. D'autres études montrent qu'il peut y avoir malgré tout des pertes assez élevées en Amérique centrale également. HOPPE (1986), de même que GILES & LEON (1974) ont constaté respectivement au Honduras et au Nicaragua des pertes atteignant jusqu'à 40 %. Toutefois, il s'agit là visiblement de cas exceptionnels. On notera également dans ce contexte que GILES & LEON n'ont apparemment pas découvert de T. nigrescens dans les échantillons. Chez HOPPE (1986), T. nigrescens n'est apparu que dans deux des greniers infestés. Il s'agissait donc de toute évidence du même phénomène qu'en Afrique, l'absence de facteurs limitatifs ayant conduit là encore à des pertes importantes.
Les recherches complémentaires sur la progression de l'infestation, le rapport infestation-pertes et la structure des dommages soulignent la place particulière qu'occupe P. truncatus au sein du complexe des ravageurs. Dans les cas d'infestation précoce, le grand capucin du maïs a été en mesure de se propager sur quelque 80 % des épis de mais stockés dans le grenier concerné. Il existait une corrélation très étroite entre l'évolution des dommages et pertes à l'intérieur des greniers à mais et l'évolution démographique du ravageur. Le coefficient de régression était en général plus élevé chez P. truncatus que chez S. zeamais (cf. HELBIG, 1993). La structure des dommages était nettement influencée par l'infestation due à P. truncatus. Dans les cas de forte infestation, 66 % des épis comportaient plus de 75 % de grains abîmés.
A côté de la signification de P. truncatus en tant que ravageur du mais, il doit être également considéré comme le principal ravageur des cossettes de manioc. Même si le manioc ne s'est pas révélé un milieu nutritif aussi favorable que le mais (NYAKUNGA, 1982), on a déjà enregistré là aussi des pertes très importantes. HODGES et al. (1985) ont constaté au bout de 4 mois de stockage des pertes de MS de 74 % sur des cossettes de manioc fermentées, et de 52 % sur des cossettes non fermentées. Dans le cadre de la présente étude, on a noté lors d'un essai en conteneurs des pertes de MS de 80 % au bout de 8 semaines, contre 29 % chez D. bifoveolatus. qui passe pourtant pour un ravageur important.
La signification de ce potentiel de pertes prend toute sa valeur si l'on considère le volume de production et de stockage des cossettes de manioc. Dans la "Région des Plateaux", la Région de la Kara" et la "Région Centrale", situées dans le centre et dans le nord du Togo, une partie importante de la production de manioc est utilisée pour la transformation en cossettes Dans la "Région des Plateaux", 50 % des paysans environ transforment plus de la moitié de leur récolte de manioc en cossettes (AYEVA, non daté). Dans les régions "de la Kara" et "Centrale", il sont plus de 95 % des paysans à transformer plus de 75 % de la récolte de manioc pour en faire des cossettes (LAMBONI, non daté).
Ces cossettes sont en majeure partie stockées, la durée de stockage pouvant varier en l'occurrence de quelques semaines à une année. Les marchandises ainsi stockées ne sont généralement pas soumises à un traitement aux insecticides, alors que les insectes constituent, selon les informations fournies par les paysans, le problème majeur (AYEVA, non daté; LAMBONI, non daté). Les cossettes de manioc offrent par là même à P. truncatus un excellent milieu nutritif. Il y a ici deux facteurs importants: les pertes de manioc en soi et la fonction des cossettes de manioc en tant que nourriture de substitution du maïs, deux facteurs qui permettent à la population du grand capucin du maïs de croître en permanence.
La signification de P. truncatus dans le nouvel environnement colonisé par lui au Togo est à la fois attestée par la présente étude et par les résultats de recherches publiés dans les ouvrages de référence. L'existence simultanée de facteurs environnementaux et de circonstances bénéfiques se traduisent par une forte expansion démographique du grand capucin du mais dans les greniers. Lorsque les populations atteignent une densité élevée, les paysans subissent de très lourdes pertes, ce qui menace gravement la sécurité alimentaire de familles entières.
Cette étude a été réalisée à partir de quelques greniers, dans une région à la surface limitée. Associée à des phénomènes à caractère général, la situation observée dans ces greniers ne permet d'évaluer le problème que dans une certaine mesure. Il n'est cependant pas possible, en partant de cette étude, d'évaluer la signification effective de P. truncatus pour l'ensemble des greniers à maïs du pays. A l'inverse de S. zeamais, qui est lui aussi un ravageur très important rencontré dans tous les greniers et dont l'évolution démographique ne présentait pas de différences accentuées d'un grenier et d'une période de stockage à l'autre, les dommages causés par P. truncatus étaient très hétérogènes.
Du point de vue de l'infestation par P. truncatus et des pertes qui en résultent, ce qui importe avant tout, c'est de savoir s'il y a infestation dans l'absolu. En effet, l'infestation ne s'est pas manifestée régulièrement dans tous les greniers et l'on ignore quel est le pourcentage de maïs infesté par rapport à la totalité des stocks de mais du pays. En outre, le moment de l'infestation est également un facteur très important. Etant donné qu'au Togo P. truncatus n'est visiblement pas introduit à partir des champs (cf. HELBIG, 1993), le moment de l'infestation, autrement dit la durée de stockage restante, sont tout à fait décisifs pour l'importance des pertes.
Il pourrait y avoir un lien entre l'apparition localisée de P. truncatus et le caractère récent de sa présence au Togo. Cette hypothèse est contredite, du moins en partie, par les résultats de recherches de RICHTER & BILIWA (1991), qui ont mis P. truncatus en évidence sur de grandes surfaces à l'aide de pièges à phéromones (Trunc call I+II). Autre explication possible: le phénomène d'attirance lié à la phéromone d'agrégation. Lorsque les premiers mâles découvrent un grenier à mais, les autres individus y sont également attirés, les greniers voisins étant alors épargnés par l'infestation. De ce point de vue, la signification du bois demeure elle aussi inexpliquée.