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LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE LE GRAND CAPUCIN DU MA�S PROSTEPHANUS TRUNCATUS (HORN) (COL.: BOSTRICHIDAE) AU BENIN ET AU TOGO
C. Borgemeister
1,2, H. Schneider1,2,3, C. Adda1, H. Affognon1,3, D. Agounke4, A. Biliwa4, A. Tchabi1,5, M. Camara1,6, R.H. Markham1 & D. Scholz1,2| 1 | Institute International d'Agriculture Tropicale (IITA), B�nin |
| 2 | Institut des Maladies des Plants et de la Protection des V�g�taux, l’Universit� de Hanovre, Allemagne |
| 3 | Deutsche Gesellschaft f�r Technische
Zusammenarbeit (GTZ) GmbH, Coop�ration Allemande au D�veloppement, Eschborn, Allemagne |
| 4 | Service Protection des V�g�taux (SPV), Lom�, Togo |
| 5 | Universit� du B�nin, Lom�, Togo |
| 6 | Institut de la Pathologie des Plants, l’Universit� de G�ttingen, Allemagne |
Mat�riels et M�thodes
Enqu�tes r�alis�es dans le sud-ouest du B�nin
Des donn�es sur l'activit� en vol de T. nigrescens et P. truncatus ont �t� enregistr�es en utilisant des pi�ges collants pour capturer les insectes en vol (Pherocon II, Tr�c�, Salinas, CA), app�t�s avec une ph�romone de synth�se de P. truncatus � deux composantes (1 mg de Truncall 1 et 1 mg de Truncall 2; AgriSense-BCS, Pontypridd, Royaume-Uni) qui attire � la fois le pr�dateur et la proie (B�ye et al., 1992). Apr�s la premi�re d�tection de T. nigrescens dans un pi�ge � ph�romone au B�nin en ao�t 1992, dans un site du sud-ouest (province du Mono) proche de la fronti�re togolaise, six enqu�tes furent r�alis�es entre octobre 1992 et f�vrier 1996 dans le but de suivre la progression du pr�dateur au B�nin. En tout 83 sites furent �chantillonn�s dans la province du Mono dans le cadre de l'�tude (Fig. 1). Du fait que le ravageur et l'ennemi naturel venaient du Togo, les sites furent s�lectionn�s � partir de la fronti�re Togo-B�nin, le long d'un gradient ouest/est d'� peu pr�s 80 km, avec un nombre plus �lev� de sites dans la zone frontali�re. Les sites �taient regroup�s dans 9 bandes d'environ 9 km de large, ci-apr�s appel�es transects.
Pi�geage continu � l'aide de ph�romones
Outre les enqu�tes, des donn�es furent continuellement enregistr�es sur l'activit� de vol de P. truncatus et T. nigrescens dans 8 localit�s de la province du Mono (Fig. 1). Les types de pi�ge et de leurre � ph�romone utilis�s �taient les m�mes que ceux utilis�s dans les enqu�tes. Les pi�ges et les leurres �taient chang�s toutes les semaines. Ce sont les donn�es relev�es sur le vol entre avril 1992 et octobre 1997 qui sont pr�sent�es ici.
Essais de stockage
Les donn�es pr�sent�es ici sont celles des t�moins non trait�s de 4 essais de stockage mis en place dans la m�me exploitation (pr�s de Dogbo, dans la province du Mono) sur plusieurs ann�es successives. C'est le m�me cultivar de ma�s, 'TZSR-W' (Zea mays tropical r�sistant � la striure - Blanc), une vari�t� farineuse de 120 jours, am�lior�e et adapt�e par l'Institut International d'Agriculture Tropicale (IITA), qui a �t� utilis� dans tous les essais et sem� en champ pendant la campagne principale (c'est-�-dire entre avril et ao�t). Les essais ont �t� mis en place entre septembre et avril de 1992/1993, 1993/1994, 1994/1995 et 1995/1996. Le mode de stockage et la quantit� de ma�s stock�e dans les greniers variaient selon les essais, mais dans tous les essais, les �pis ont �t� stock�s avec leurs spathes intactes dans des greniers semblables aux greniers traditionnels locaux. Dans l'essai de 1992/1993, 80 �pis ont �t� pr�lev�s par r�p�tition (� raison de 3 r�p�titions par traitement) � chaque �chantillonnage, et dans les essais de 1993/1994, 1994/1995 et 1995/1996, 150 �pis ont �t� �chantillonn�s par r�p�tition (� raison de 3 et 4 r�p�titions par traitement, respectivement). La teneur en eau du ma�s a �t� d�termin�e au moyen des techniques normales de s�chage en �tuve (ISO 1980). Les �pis �chantillonn�s ont �t� d�spath�s, d�cortiqu�s, �gren�s et tamis�s pour r�cup�rer tous les insectes adultes. Les donn�es sont exprim�es en nombres moyens de P. truncatus et T. nigrescens par kilogramme de mati�re s�che. Les pertes en grain ont �t� mesur�es en utilisant la m�thode de comptage et de pesage (Harris & Lindblad, 1978), avec 15 r�p�titions par grenier �chantillonn�.
Op�rations extensives de pi�geage et d'�chantillonnage
Les op�rations de pi�geage � grande �chelle de P. truncatus et T. nigrescens et d'�chantillonnage parall�le des greniers � ma�s des paysans ont �t� men�es pendant 28 mois - de mai 1995 � ao�t 1997 - dans le sud du Togo et dans tout le B�nin. En tout 124 sites de pi�geage et d'�chantillonnage ont �t� choisis � travers diff�rentes zones agro-�cologiques, depuis la r�gion c�ti�re humide du Togo et du B�nin jusqu'� la savane guin�enne dans le nord du B�nin (Fig. 2). Dans le sud, les pi�ges ont �t� remplac�s toutes les deux semaines. En raison de la plus faible incidence de P. truncatus dans le nord du B�nin, les pi�ges y ont �t� chang�s tous les mois.
| Fig. 1 | T. nigrescens sites de prospection et lieux des pi�ges � ph�romone dans le D�partement du Mono et sites de l�chers de T. nigrescens dans le sud du Togo. |  |
Pendant la p�riode de stockage, des �chantillons (10 �pis) ont �t� pr�lev�s toutes les quatre semaines dans les greniers ruraux de tous les sites de pi�geage. Le niveau des d�g�ts sur les �pis �chantillonn�s a �t� �valu� en utilisant des outils de classification visuelle, et tous les insectes pr�sents sur chaque �pi ont �t� identifi�s et compt�s.
R�sultats
Enqu�tes
Le nombre de T. nigrescens captur�s dans les pi�ges s'est consid�rablement accru au cours des 2,5 ann�es d'observation (Figs. 3 et 4). Une comparaison des trois enqu�tes d'octobre r�v�le que le pr�dateur s'est propag� entre 1992 et 1994 dans toute la r�gion soumise � l'�tude (Fig. 3). Les effectifs en hausse de T. nigrescens s'accompagnaient d'effectifs en baisse de P. truncatus. Les captures des deux enqu�tes de mai ont r�v�l� le m�me sc�nario, avec un accroissement sensible des effectifs de T. nigrescens en 1995 par rapport � 1993 et, dans le m�me temps, un d�clin des effectifs de P. truncatus (Fig. 4). L� aussi, T. nigrescens �tait pr�sent dans tous les gradients au cours de la deuxi�me enqu�te, ce qui r�v�le la propagation du pr�dateur dans toute la province.
Suivi continu
Lorsque l'activit� de vol de P. truncatus et T. nigrescens a �t� suivie entre avril 1992 et octobre 1997 dans la province du Mono (Fig. 5), le vol de P. truncatus �tait fortement saisonnier, avec 2 pics au niveau des captures, surtout au cours des premi�res ann�es de l'�tude. Le premier pic est survenu entre fin d�cembre et fin f�vrier pendant la grande saison s�che dans le sud du B�nin, et le second est survenu entre avril et juin pendant les premi�res semaines de la saison des pluies. La plus faible activit� de vol de P. truncatus a toujours �t� enregistr�e en octobre. Les pics de d�cembre � f�vrier des campagnes 1994-1995 et surtout 1995-1996 et 1996-1997 ont �t� remarquablement plus bas que dans les ann�es pr�c�dentes. De plus, le pic d'avril � juin 1996 ainsi que l'activit� de vol en avril et mai 1997 ont �t� nettement faibles par rapport aux ann�es pr�c�dentes.
Teretriosoma nigrescens a �t� observ� pour la premi�re fois dans ces sites de pi�geage en ao�t 1992. Par la suite, les effectifs de T. nigrescens dans les pi�ges se sont consid�rablement accrus en 1994 et en 1995. Avec la baisse d'activit� de vol de P. truncatus en 1996 et 1997, de plus faibles nombres de T. nigrescens ont �t� trouv�s dans les pi�ges � ph�romone. Un seul pic a �t� observ� dans le cycle de vol saisonnier de T. nigrescens, 4 � 6 semaines apr�s le pic d'avril � juin de P. truncatus (Fig. 5).
| Fig. 2 | Lieux des pi�ges � ph�romone de P. truncatus et T. nigrescens au B�nin et au Togo. |  |
Essais en champ
Les densit�s de P. truncatus et les pertes accumul�es de grain au cours de 3 essais de stockage successifs dans la province du Mono ont montr� que, dans l'essai de 1992-1993, l'infestation initiale de P. truncatus a �t� d�cel�e en novembre (soit 6 semaines apr�s le remplissage des greniers � ma�s) (Figs. 6A et 7A). A partir de f�vrier (soit au bout de 5 mois de stockage), les effectifs de P. truncatus ont commenc� � cro�tre de mani�re presque exponentielle, atteignant des densit�s de plus de 2000 P. truncatus par kilogramme de ma�s en avril et mai (soit au bout de 8 � 9 mois de stockage) (Fig. 6A). Les fortes densit�s de P. truncatus se sont accompagn�es de pertes en grain extr�mement �lev�es (Fig. 7A). Aucun T. nigrescens n'a �t� observ� dans tout cet essai en champ.
| Fig. 3 | Les captures de P. truncatus (A, C, E) et T. nigrescens (B, D, F) dans les pi�ges � ph�romone pendant les trois diff�rentes prospections effectu�es dans le D�partement du Mono au sud-ouest du B�nin: Octobre 1992 (A, B), Octobre 1993 (C, D), et Octobre 1994 (E, F). Les pi�ges �taient dispos�s en neufs transects parall�les du nord au sud par intervalle de dix kilom�tres du d�but de la fronti�re du Togo. Les barres montrent les nombres moyens de captures par site (plus �carts types). |  |
Dans l'essai de 1993-1994, l'accroissement d�mographique de P. truncatus a commenc� plus t�t, mais a atteint un niveau maximal plus bas, avec 800 P. truncatus environ par kilo de ma�s � la fin du mois de janvier (soit 6 mois apr�s le remplissage des greniers) (Fig. 6B).
| Fig. 4 | Les captures de P. truncatus (A, C) et
T. nigrescens (B, D) dans les pi�ges � ph�romone pendant les trois diff�rentes
prospections effectu�es dans le D�partement du Mono au sud-ouest du B�nin: Mai 1993 (A,
B), et Mai 1995 (C, D). Les pi�ges �taient dispos�s en neuf transects parall�les du nord au sud par intervalle de dix kilom�tres du d�but de la fronti�re du Togo. Les barres montrent les nombres moyens de captures par site (plus �carts types). |
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Par la suite, les effectifs de P. truncatus ont nettement baiss� pour atteindre � peu pr�s 400 col�opt�res par kilo de ma�s. T. nigrescens a �t� observ� pour la premi�re fois au cours de l'essai de stockage de 1993-1994, avec de fortes densit�s � partir de janvier. Le d�clin d�mographique de P. truncatus est survenu pendant la p�riode o� les effectifs de T. nigrescens �taient en hausse (Fig. 6B). Par rapport � l'essai de 1992-1993, les pertes de grain cumul�es ont augment� plus vite, atteignant � peu pr�s 40% en f�vrier au bout de 5 � 6 mois de stockage (Fig. 7B). N�anmoins, aucune augmentation importante des pertes n'a �t� observ�e par la suite. Les densit�s de P. truncatus ont �t� extr�mement faibles dans les essais de 1994-1995 et 1995-1996 (Fig. 7C et D).
| Fig. 5 | Les captures de P. truncatus (ligne simple) et T. nigrescens (ligne en gras) dans les pi�ges � ph�romone dans le D�partement du Mono au sud-ouest du B�nin d’Avril 1992 � Avril 1997. Les pi�ges �taient observ�s chaque semaine. Les points des donn�es repr�sentent la moyenne de sept � neuf captures. |  |
Les effectifs maximum �taient de plus de 10 fois inf�rieurs � ceux de l'ann�e pr�c�dente, et de pr�s de 30 fois inf�rieurs � ceux de l'essai de 1992-1993. Dans l'essai de 1994-1995, la densit� de T. nigrescens au cours des 3 derniers mois de l'essai de stockage (entre mars et avril) a �t� jug�e presque aussi �lev�e que celle de P. truncatus. Des effectifs plus �lev�s de P. truncatus ont �t� enregistr�s au cours de l'essai de stockage de 1995-1996. Dans les deux essais, toutefois, les pertes en grain maximales de 12% ont �t� enregistr�es en mai, au bout de 9 mois de stockage (Fig. 7C et D).
Pi�geage et �chantillonnage � grande �chelle
Le suivi de P. truncatus et de T. nigrescens sur une p�riode de deux ann�es a r�v�l� que les deux esp�ces migrent d'ouest en est et du sud vers le nord, T. nigrescens se d�pla�ant beaucoup plus rapidement que sa proie (Fig. 8-11). Les r�gions occidentale et centrale du Sud-B�nin avaient pr�alablement �t� colonis�es par P. truncatus, mais T. nigrescens est en train de rattraper sa proie (Fig. 9 et 10). Le sud-est du B�nin a �t� colonis� � peu pr�s au m�me moment par les deux. Dans le nord du B�nin, P. truncatus a surtout �t� trouv� aux alentours des places de march�, ce qui laisse supposer que le ravageur s'est dispers� � la faveur des �changes commerciaux (Fig. 10 et 11). Dans ces r�gions, T. nigrescens n'a jusqu'ici �t� trouv� qu'en petit nombre.
| Fig. 6 | Nombres de P. truncatus (+ ) et T. nigrescens (6 ) cons�cutivement dans trois essais de stockage en milieu paysan � Ex-Soprova, D�partement du Mono au sud-ouest du B�nin (1992 � 1995) (A--C); seules les donn�s du t�moin non trait� sont repr�sent�s. |  |
Au cours de la pr�sente �tude, les pertes en grain imputables � P. truncatus �taient sensiblement en baisse dans tous les sites d'�chantillonnage du Sud-B�nin et Togo (Fig. 8 et 9). Dans la partie septentrionale et dans certains sites de la r�gion centrale du B�nin, toutefois, les pertes en grain �taient en hausse dans les zones o� d'importants effectifs de P. truncatus ont �t� captur�s dans les pi�ges (Fig. 10 et 11).
| Fig. 7 | Les pertes de poids sec cons�cutivement dans trois essais de stockage en milieu paysan � Ex-Soprova, D�partement du Mono au sud-ouest du B�nin (1992 � 1995) (A--C); seules les donn�es du t�moin non trait� sont pr�sent�es. |  |
Discussion
Les donn�es d'enqu�te ont clairement d�montr� l'�tablissement et la propagation rapides de T. nigrescens dans toute la province du Mono, dans le sud-ouest du B�nin. En 4 ann�es d'observation, le pr�dateur est devenu abondant dans toute la r�gion soumise � l'�tude, ce qui indique une progression d'ouest en est d'� peu pr�s 70 � 80 km. La progression plus rapide du pr�dateur au B�nin, par rapport aux indications des �tudes r�alis�es au Togo (B�ye & Fischer, 1993) et au Kenya (Giles et al., 1995), est probablement en rapport avec le commerce intensif du ma�s sur la c�te b�ninoise. Le ma�s venant du Sud-Togo est souvent export�, vers l'int�rieur du pays ou vers la sous r�gion, notamment le sud du B�nin.
| Fig. 8 | R�sultats des captures et des �chantillons effectu�s dans les greniers au sud-ouest du Togo et dans le D�partement du Mono au B�nin. Les captures repr�sentent les nombres moyens de P. truncatus (Pt = &127; ) et T. nigrescens (Tn = � ) de 32 pi�ges install�s au Togo et au B�nin. Les pi�ges �taient chang�s toutes les deux semaines; p�riode d’observation: Juillet 1995 � Janvier 1997. Les �chantillons de greniers repr�sentent le nombre moyen de P. truncatus par �pis collect�s dans les 32 greniers install�s autour du pi�ge; l’�chantillonnage �tait effectu� toutes les quatre semaines; p�riode d’observation des pi�ges et greniers: Juillet 1995 � Janvier 1997. |  |
Les r�cents pullulements de P. truncatus au Burkina Faso et au Niger ont probablement �t� caus�s par l'importation de ma�s infest� (Bosque-P�rez et al., 1991; Adda et al., 1996), et il se peut aussi que la progression de T. nigrescens soit conditionn�e non seulement par la dispersion active des pr�dateurs, mais aussi par le commerce du ma�s dans la r�gion. Dans le sud du B�nin, un seul petit l�cher de 787 T. nigrescens a �t� effectu� en 1992 (Anonyme, 1992), tandis qu'au Togo voisin, en tout 138 700 pr�dateurs ont �t� l�ch�s entre 1991 et 1993 (B�ye et al., 1997). Il est donc fort probable que les T. nigrescens rencontr�s au cours du suivi des ph�romones soient pour la plupart arriv�s du Togo. Cela concorde avec le gradient ouest/est distinctement observ� au cours des enqu�tes de 1992 et de 1993, avec des effectifs �lev�s de T. nigrescens dans les pi�ges � ph�romone uniquement � la fronti�re togolaise.
| Fig. 9 | R�sultats des captures et des �chantillons effectu�s dans les greniers dans les D�partements d’Atlantique et de l’Ou�m�. Les captures repr�sentent les nombres moyens de P. truncatus (Pt = &127; ) et T. nigrescens (Tn = � ) de 36 pi�ges. Les �chantillons de greniers repr�sentent le nombre moyen de P. truncatus par �pis collect�s dans les 36 greniers install�s autour du pi�ge; p�riode d’observation des pi�ges et greniers: Juin 1995 � Mai 1997 (pour plus de d�tails, voir Fig. 8). |  |
Les r�sultats des op�rations de pi�geage effectu�es au cous des 5 enqu�tes entre 1992 et 1995 d�montrent un net accroissement de T. nigrescens accompagn� d'un d�clin des effectifs de P. truncatus dans les pi�ges � ph�romone. Des �tudes de suivi des l�chers de T. nigrescens au Kenya ont r�v�l� que les effectifs de P. truncatus dans les pi�ges � ph�romone ont consid�rablement baiss� dans les zones de l�chers, et que cela s'est accompagn� d'une augmentation des captures de T. nigrescens (Giles et al., 1995).
| Fig. 10 | R�sultats des captures et des �chantillons effectu�s dans les greniers au centre du Togo et dans le D�partement du Zou au B�nin. Les captures repr�sentent les nombres moyens de P. truncatus (Pt = &127; ) et T. nigrescens (Tn = � ) de 20 pi�ges. Les �chantillons de greniers repr�sentent le nombre moyen de P. truncatus par �pis collect�s dans les 20 greniers install�s autour du pi�ge; p�riode d’observation des pi�ges et greniers: Mai 1995 � F�vrier 1997 (pour plus de d�tails, voir Fig. 8). |  |
Les donn�es des op�rations continues de pi�geage entre 1992 et 1994 ont montr� une activit� de vol annuelle de type bimodal pour P. truncatus. Les m�mes pics bimodaux annuels pour l'activit� de vol ont �t� not�s par Wright et al. (1993) dans leur �tude dans le Sud-Togo. Toutefois, en 1995 et 1996, le pic de d�cembre � f�vrier �tait sensiblement plus bas que ceux des ann�es pr�c�dentes, et il a �t� suivi d'une augmentation des prises de T. nigrescens dans les pi�ges. Le pic de d�cembre � f�vrier dans l'activit� de vol de P. truncatus dans le sud-ouest du B�nin est probablement en rapport avec le cycle du stockage qui a pouss� les col�opt�res � �migrer des greniers � ma�s (Borgemeister et al., 1997). Cependant, le deuxi�me pic, entre avril et juin, traduit sans doute la recherche par le col�opt�re de ses h�tes ligneux naturels. Il y a de forte chances que les prises moins nombreuses de P. truncatus au cours des pics de d�cembre � f�vrier 1995 et 1996 d�coulent d'une r�duction globale de l'abondance de P. truncatus dans les greniers � ma�s, caus�e par T. nigrescens. De plus, le pic comparativement bas d'avril � juin 1996 pour P. truncatus traduit probablement une r�duction globale de la pr�sence de P. truncatus dans la r�gion soumise � l'�tude.
| Fig. 11 | R�sultats des captures et des �chantillons effectu�s dans les greniers dans les D�partements de l’Atacora et du Borgou au B�nin. Les captures repr�sentent les nombres moyens de P. truncatus (Pt = &127; ) et T. nigrescens (Tn = � ) de 36 pi�ges; les pi�ges �taient chang� toutes les quatre semaines. Les �chantillons de greniers repr�sentent le nombre moyen de P. truncatus par �pis collect�s dans les 36 greniers install�s autour du pi�ge; p�riode d’observation des pi�ges et greniers: Mai 1995 � Mars 1997 (pour plus de d�tails, voir Fig. 8). |  |
Les r�sultats des quatre essais
de stockage successifs en milieu paysan ont clairement d�montr� une tr�s forte
r�duction des infestations de P. truncatus, accompagn�e d'une r�duction des
pertes en grain et d'un accroissement des densit�s de T. nigrescens. Le
niveau maximum des pertes en grain enregistr� dans les essais de 1994-1995 et de
1995-1996 correspond bel et bien aux pertes moyennes en grain au bout de six mois de
stockage rapport�es pour le sud-ouest du Togo avant l'introduction de P. truncatus
(Pantenius, 1987). Mutlu (1994), dans son �tude r�alis�es dans le Sud-Togo, a trouv�
des infestations moins importantes de P. truncatus dans les greniers situ�s
dans les villages o� T. nigrescens avait �t� l�ch�, par rapport aux
villages n'ayant pas fait l'objet de l�chers.
Au cours de la pr�sente �tude, nous avons observ� une diminution des captures de P. truncatus
dans le sud du B�nin et du Togo, accompagn�e d'une r�duction consid�rable des pertes
en grain dans les greniers � ma�s ruraux. Dans le m�me temps, nous avons enregistr�
une augmentation des effectifs de T. nigrescens dans les pi�ges � ph�romone de
ces r�gions, ce qui indique l'�tablissement, la propagation et l'impact du pr�dateur
sur la dynamique de population de sa proie. Toutefois, dans certaines r�gions — en
particulier le nord du B�nin —, les densit�s du ravageur �taient encore �lev�es.
C'est ainsi qu'une s�rie de l�chers de T. nigrescens a �t� effectu�e tout
r�cemment dans plusieurs sites des provinces du Borgou et de l'Atacora, dans le nord du
B�nin (IITA, donn�es non publi�es). Des �tudes continuent d'�tre men�es sur
l'analyse d'impact du pr�dateur dans cette r�gion.
Nous pensons que nos donn�es fournissent la preuve d'une r�duction � la fois des
d�g�ts sur les grains et des populations de P. truncatus suite � un
accroissement des populations de T. nigrescens, donc gr�ce � la lutte
biologique classique. D'autres l�chers de T. nigrescens dans les pays
africains touch�s par les infestations de P. truncatus sont en cours ou sont
pr�vus. N�anmoins, des �tudes de suivi � long terme seront n�cessaires dans ces pays
afin de confirmer l'impact de T. nigrescens sur les populations du grand
capucin du ma�s.
Remerciements
Le pr�sent travail a �t� effectu� dans le cadre des projets financ�s par le minist�re allemand de la Coop�ration �conomique (BMZ). Les auteurs tiennent � remercier les coll�gues du Service de la Protection des V�g�taux (SPV) � Porto-Novo (B�nin) pour leur collaboration tout au long des l�chers de T. nigrescens dans le nord du B�nin.
R�f�rencesAdda, C., Borgemeister, C., Meikle, W.G., Markham, R.H., Olaleye, I., Abdou, K.S., and |
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Zakari,
M.O., 1996. |
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Agbaka, A., 1996. |
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Etude
biologique et possibilit� de lutte integr�e contre Prostephanus truncatus(Horn)
(Coleoptera: Bostrichidae) ravageur des stocks de ma�s dans les milieux paysans en
R�publique du B�nin. Ph.D. dissertation, Universit� Nationale de C�te d'Ivoire,
Abidjan, C�te d'Ivoire. |
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Anonymous, 1992. |
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Rapport
Annuel 1992 [Annual report 1992]. Service Protection des V�g�taux et du Contr�le
Phytosanitaire. Porto Novo, R�publique du B�nin. |
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Biliwa, A., B�ye, J., Fischer, H.U., and Helbig, J., 1992. |
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Strat�gie
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B�ye, J., Wright, M., and Laborius, G.-A. [eds.], Implementation of and further research
on biological control of the larger grain borer. Proceedings of an FAO/GTZ Coordination
Meeting. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome, Italy, and
Deutsche Gesellschaft f�r Technische Zusammenarbeit, Eschborn, Germany. |
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Borgemeister, C., Meikle, W.G., Adda, C., Degbey, P., and Markham, R.H., 1997. |
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Seasonal
and meteorological factors influencing the annual flight cycle of Prostephanus
truncatus (Coleoptera: Bostrichidae) and its predator Teretriosoma nigrescens
(Coleoptera: Histeridae) in Benin. Bulletin of Entomological Research 87: 239-246. |
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Bosque-P�rez, N.A., Traore, S., Markham, R.H., and Fajemisin, J.M., 1991. |
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Occurrence
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Protection Bulletin 39: 182-183. |
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B�ye, J., 1988. |
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Aut�kologische
Untersuchungen zum Verhalten des gro�en Kornbohrers Prostephanus truncatus (Horn)
(Coleoptera; Bostrichidae) in Costa Rica [Autecological investigations on the behavior of
the larger grain borer Prostephanus truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae) in
Costa Rica]. Ph.D. dissertation, Christian-Albrechts-University Kiel, Germany. |
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B�ye, J., and Fischer, H.U., 1993. Auswanderung von Teretriosoma nigrescens |
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Lewis
(Col., Histeridae) aus einem k�nstlich besetzten Maisspeicher unter Feldbedingungen in
Togo [Emigration of Teretriosoma nigrescens Lewis |
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B�ye, J., Burde, S., Keil, H., Laborius, G.-A., and Schulz, F.A., 1988. |
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The
possibilities for biological integrated control of the larger grain borer (Prostephanus
truncatus (Horn)) in Africa, pp. 110-139. In Schulten, G.G.M. and Toet, J.A.
[eds.], Workshop on the containment and control of the larger grain borer, Arusha,
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