Pr�c�dente - Suivante
Chapitre 3 - Structure du grain, composition et crit�res de qualit� pour le consommateur
Table des mati�res
- Pr�c�dente - Suivante
Classification
du riz
Composition
en nutriments bruts
Influence de l'environnement sur la composition
du riz
Qualit�
du grain
Le grain de riz (riz paille ou paddy) consiste en une enveloppe protectrice - la balle - et en un caryopse ou fruit (riz brun, riz cargo ou riz d�cortiqu�) (Juliano et Bechtel, 1985) (figure 2). Le riz cargo comprend les couches externes du p�ricarpe, le t�gument et le nucelle, ainsi que le germe ou embryon (tissu maternel) et l'albumen (l'endosperme). L'albumen comprend la couche de cellules � aleurone, l'albumen proprement dit �tant compos� de la couche subaleurone et de la substance interne amylac�e. La couche d'aleurone recouvre l'embryon. La pigmentation se limite au p�ricarpe (Juliano et Bechtel, 1985).
La balle constitue environ 20 pour cent du poids du paddy, mais les valeurs varient de 16 � 28 pour cent. Le poids se r�partit ainsi dans le riz cargo: p�ricarpe, 1-2 pour cent; aleurone plus nucelle et t�gument, 4-6 pour cent; germe, 1 pour cent; scutellum, 2 pour cent; albumen, 90-91 pour cent (Juliano, 1972). L'aleurone comprend de une � cinq couches de cellules; elle est plus �paisse du c�t� dorsal que du c�t� ventral et plus �paisse dans les riz � grains courts que dans les riz � grains longs (del Rosario et al., 1 968). Les cellules de l'aleurone et de l'embryon sont riches en corps prot�iques, contenant des globo�des ou du phytate, et en corps lipidiques (Tanaka et al., 1973; Tanaka, Ogawa et Kasai, 1977).
Les cellules de l'albumen ont une membrane mince et sont remplies d'amyloplastes contenant des granules d'amidon compos�. Les deux couches de cellules les plus ext�rieures (la couche subaleurone) sont riches en prot�ines et en lipides, et les amyloplastes et les granules d'amidon compos� y sont de plus petite taille que dans l'albumen interne. Les granules d'amidon sont des poly�dres; leur taille se situe principalement entre 3 et 9 �m, et leur distribution est unimodale. Les prot�ines sont pr�sentes surtout sous forme de corps prot�iques sph�riques de 0,5 � 4 �m dans tout l'albumen (del Rosario et a/., 1968; Bechtel et Pomeranz, 1978) (figure 3). Des corps prot�iques cristallins et des corps prot�iques sph�riques de petite taille sont localis�s dans la couche subaleurone. Le corps prot�ique sph�rique de grande taille correspond au PB-I de Tanaka et al. (1980) et le corps prot�ique cristallin est identique au PB-II. Le PB-I et le PB-II sont r�partis dans tout l'albumen du riz.
FIGURE 2 - Section longitudinale du grain de riz
Le riz non gluant (contenant de l'amylose en plus de l'amylopectine) a un albumen translucide, tandis que le riz gluant (de O � 2 pour cent d'amylose) a un albumen opaque en raison de la pr�sence de pores entre les granules d'amidon et � l'int�rieur de ceux-ci. Par cons�quent, le poids du grain de riz gluant �quivaut � environ 95-98 pour cent de celui du grain de riz non gluant.
Il n'existe aucune norme internationale pour la granulom�trie et la forme du riz cargo. L'IRRI applique le bar�me suivant pour la taille: extra-long, > 7,50 mm; long, 6,61-7,50 mm; moyen, 5,51-6,60 mm; court, < 5,50 mm. Pour la forme du grain, le bar�me est fonction du rapport longueur/largeur: mince, > 3,0; moyen, 2,1-3,0; large, 1,1-2,0; rond, <= 1,0.
Examinant le projet de norme pour le riz, le comit� de la Commission du Codex Alimentarius a propos� la classification suivante du riz usin� sur la base du rapport entre la longueur et la largeur du grain: grain long, <= 3,1; grain moyen, 2,1-3,0; grain court, <= 2,0 (Commission du Codex Alimentarius, 1990).
Les tol�rances propos�es pour les d�fauts dans le riz usin� sont les suivantes: mati�res �trang�res organiques, 0,5 pour cent; mati�res �trang�res non organiques, 0,5 pour cent; riz paddy, 0,3 pour cent; riz d�cortiqu� (riz cargo), 1,0 pour cent; riz gluant, 1,0 pour cent; grains immatures, 2,0 pour cent; grains endommag�s, 3,0 pour cent; grains �chauff�s, 3,0 pour cent; grains rouges, 4,0 pour cent; grains stri�s de rouge, 8,0 pour cent; grains crayeux, 11,0 pour cent (Commission du Codex Alimentarius, 1990). Les tol�rances propos�es pour le riz usin� �tuv� sont identiques � celles qui s'appliquent au riz usin� avec les exceptions suivantes: aucune tol�rance pour les grains crayeux; 6,0 pour cent pour les grains �chauff�s; des tol�rances suppl�mentaires de 2,0 pour cent pour le riz usin� et de 2,0 pour cent pour les grains noirs d'�tuvage (grains dont plus d'un quart de la surface pr�sente une coloration noire ou marron fonc�). Le chapitre 4 d�crit l'usinage plus en d�tail.
Composition en nutriments bruts
Parmi les fractions d'usinage du riz, le son est celle qui a la plus forte teneur en �nergie et en prot�ines et la balle est celle qui en a la plus faible (tableau 14). Seule la fraction de riz cargo est comestible. L'usinage par abrasion ou par frottement pour �liminer le p�ricarpe, l'enveloppe, le t�gument externe. la couche d'aleurone et l'embryon, afin d'obtenir du riz usin�, entra�ne une perte de lipides, prot�ines, fibres d�tergentes brutes et neutres, principes min�raux, thiamine, riboflavine, niacine et tocoph�rol alpha. Les glucides digestibles, s'agissant principalement d'amidon, sont plus abondants dans le riz usin� que dans le riz cargo. Les gradients pour les divers nutriments ne sont pas identiques, ainsi qu'il ressort de l'analyse de fractions d'usinage successives de riz cargo et de riz usin� (Barber, 1972) (figure 4). La teneur en fibres alimentaires est la plus �lev�e dans la couche de son (et la balle) et elle est la plus faible dans le riz usin�. La densit� et la densit� volum�trique sont �galement les plus basses pour la balle, suivie par le son, et elles sont les plus �lev�es dans le riz usin� en raison de sa faible teneur en mati�res grasses. Les propri�t�s nutritionnelles du grain de riz sont examin�es au chapitre 4.
Les vitamines B sont concentr�es dans les couches de son, tout comme le tocoph�rol alpha (vitamine E) (tableau 15). Le grain de riz ne contient ni vitamine A, ni vitamine D, ni vitamine C (FAO, 1954). Le gradient de localisation dans le grain de riz entier est plus accentu� pour la thiamine que pour la riboflavine et la niacine, d'o� un plus faible pourcentage de r�tention de la thiamine (vitamine B1) dans le riz usin� (tableau 15). La moiti� environ de la quantit� totale de thiamine se trouve dans le scutellum, et de 80 � 85 pour cent de la niacine dans le p�ricarpe et la couche d'aleurone (Hinton et Shaw, 1954). L'embryon contient plus de 95 pour cent des tocoph�rols totaux (dont les tocoph�rols alpha repr�sentent environ 30 pour cent) et pr�s d'un tiers de la teneur en huile du grain de riz (Gopala Krishna, Prabhakar et Sen, 1984). D'apr�s les calculs, 65 pour cent de la thiamine du riz cargo se trouvent dans le son, 13 pour cent dans les r�sidus de polissage et 22 pour cent dans la fraction de riz usin� (Juliano et Bechtel, 1985). Les valeurs correspondantes pour la riboflavine sont 39 pour cent dans le son, 8 pour cent dans les r�sidus de polissage et 53 pour cent dans la fraction de riz usin�. Pour la niacine, la r�partition est la suivante: 54 pour cent dans le son, 13 pour cent dans les r�sidus de polissage et 33 pour cent dans la fraction de riz usin�.
Les min�raux (cendres) sont �galement concentr�s dans les couches ext�rieures du riz cargo ou dans la fraction constitu�e par le son (tableau 15). Une forte proportion (90 pour cent) du phosphore du son est du phosphore de phytine. Les principaux sels de la phytine sont des sels de potassium et de magn�sium. Dans le riz cargo, les principes min�raux sont r�partis � raison de 51 pour cent dans le son, 10 pour cent dans le germe, 10 pour cent dans les r�sidus de polissage et 28 pour cent dans la fraction correspondant au riz usin�; la distribution est identique pour le fer, le phosphore et le potassium (Resurrecci�n, Juliano et Tanaka, 1979). Toutefois, certains min�raux accusent une distribution relativement plus uniforme dans le grain: le riz usin� retenait 63 pour cent du sodium, 74 pour cent du calcium et 83 pour cent de la teneur en azote Kjeldahl du riz cargo (Juliano, 1985b).
La teneur en acides amin�s des diff�rentes fractions d'usinage est donn�e au tableau 16.
Amidon
L'amidon est la principale composante du riz usin�, repr�sentant environ 90 pour cent de l'extrait sec. C'est un polym�re du glucose D � liaison a-(1-4) et il se compose habituellement d'une fraction essentiellement lin�aire, l'amylose, et d'une fraction ramifi�e, l'amylopectine. Les points de ramification sont des liaisons alfa-(l -6). Gr�ce � des techniques novatrices, on a pu d�couvrir que l'amylose de riz a de deux � quatre cha�nes avec un degr� num�rique moyen de polym�risation (DPn) de 900 � 1100 unit�s glucose et une limite d'amylose abeta de 73 � 87 pour cent (Hizukuri et al., 1989). C'est un m�lange de mol�cules ramifi�es et lin�aires ayant respectivement un DPn de 1100 � 1 700 et de 700 � 900. La fraction ramifi�e repr�sente de 25 � 50 pour cent en nombre et de 30 � 60 pour cent en poids de l'amylose. L'affinit� des amyloses de riz pour l'iode atteint de 20 � 21 pour cent en poids.
Les amylopectines du riz ont des limites d'amylose-beta de 56 � 59 pour cent, une longueur de cha�ne de 19 � 22 unit�s de glucose, un DPn de 5 000 � 15 000 unit�s de glucose et de 220 � 700 cha�nes par mol�cule (Hizukuri et al., 1989). L'affinit� de l'amylopectine du riz pour l'iode s'�tablit � 0,4-0,9 pour cent dans les riz � teneur en amylose basse � interm�diaire et � 2-3 pour cent dans les riz � teneur en amylose �lev�e. Les amylopectines d�ramifi�es par isoamylase ont davantage de fractions � cha�ne longue (DPn >100) (9 � 14 pour cent) dans les �chantillons � teneur en amylose �lev�e pr�sentant une affinit� pour l'iode plus grande que dans les �chantillons � teneur en amylose basse � interm�diaire (2 �5 pour cent) et l'amylopectine de riz cireux (O pour cent) (Hizukuri et al., 1989).
Sur la base de normes calorim�triques d'absorption de l'iode-amidon de 590 �620 nm, le riz usin� est class� comme suit: cireux (I � 2 pour cent), amylose tr�s basse (2 � 12 pour cent), amylose basse (12 � 20 pour cent), amylose interm�diaire (20 � 25 pour cent) et amylose �lev�e (25 � 33 pour cent) (Juliano, 1979, 1985b). Des �tudes interlaboratoires r�centes ont indiqu� que la teneur maximale en amylose vraie est de 20 pour cent et que la liaison suppl�mentaire � l'iode est due aux longues cha�nes lin�aires de l'amylopectine (Takeda, Hizukuri et Juliano, 1987). Les valeurs d'amylose calorim�trique sont donc d�sormais d�nomm�es �teneur en amylose apparente�.
L'endosperme cireux est opaque et pr�sente des espaces d'air entre les granules d'amidon qui ont une densit� plus basse que les granules non cireux. La structure des granules d'amidon n'est pas encore bien connue, mais la cristallinit� et le vieillissement sont attribu�s � la fraction d'amylopectine.
Prot�ines
On d�termine la richesse en prot�ines en effectuant tout d'abord une digestion en micro-Kjeldahl et une distillation � l'ammoniac puis un titrage ou un dosage calorim�trique � l'ammoniac du digeste pour d�terminer la teneur en azote, qui est ensuite convertie en prot�ines en appliquant le coefficient de 5,95. [Ce coefficient, fond� sur une teneur en azote de 16,8 pour cent pour la principale prot�ine du riz usin� (glut�line) est peut-�tre trop �lev�; de nouvelles �tudes semblent indiquer des valeurs de 5,1 � 5,5 (5,17 � 0,25) (Moss�, Huet et Baudet, 1988; Moss�, 1990), 5,24 � 5,66 (m�diane 5,37) (Hegsted et Juliano, 1974) et 5,61 (Sosulski et Imafidon, 1990).]
Les prot�ines de l'endosperme (riz usin�) se composent de plusieurs fractions: 15 pour cent d'albumine (soluble dans l'eau), plus globuline (soluble dans les sels), de 5 � 8 pour cent de prolamine (soluble dans l'alcool) et le reste de glut�line (soluble dans les alcalis) (Juliano, 1985b). En ayant recours �l'extraction s�quentielle des prot�ines, on a obtenu la r�partition moyenne suivante sur 33 �chantillons: 9 pour cent de prolamine, 7 pour cent d'albumine plus globuline et 84 pour cent de glut�line (Huebner et al., 1990). La teneur moyenne en prolamine de sept riz usin�s de l'IRRI s'�tablissait � 6,5 pour cent des prot�ines totales (IRRI, 1991b). La teneur en lysine des prot�ines du riz est de 3,5 � 4,0 pour cent, soit l'une des plus �lev�es parmi les prot�ines c�r�ali�res.
Les prot�ines du son du riz sont plus riches en albumine que les prot�ines de l'albumen et se pr�sentent sous forme de corps prot�iques distincts contenant des globo�des dans la couche de cellules � aleurone et dans le germe. Ces structures sont diff�rentes des corps prot�iques de l'albumen. Tanaka et al., (1973) ont signal� la pr�sence de 66 pour cent d'albumine, de 7 pour cent de globuline et de 27 pour cent de prolamine, plus de la glut�line, dans les corps prot�iques d'aleurone, et Ogawa, Tanaka et Kasai (1977) ont signal� la pr�sence de 98 pour cent d'albumine dans les corps prot�iques de l'embryon.
Les prot�ines de l'albumen sont localis�es principalement dans les corps prot�iques (figure 4). Les corps prot�iques cristallins (PB-II) sont riches en glut�line, et les grands corps prot�iques sph�riques (PB-I) sont riches en prolamine. Ogawa et al. (1987) ont estim� que les prot�ines de r�serve de l'albumen �taient compos�es de 60 � 65 pour cent de prot�ines PB-II, de 20 �25 pour cent de prot�ines PB-I et de 10 � 15 pour cent d'albumine et de globuline dans le cytoplasme.
L'amylose des granules amylac�s du riz est li�e � un maximum de 0,7 pour cent de prot�ines, s'agissant principalement des prot�ines du g�ne gluant ou de synthase amylac�e li�e aux granules avec une masse mol�culaire d'environ 60 kilodaltons (kd) (Villareal et Juliano, 1 989b).
La glut�line du riz se compose de trois sous-unit�s acides de 30 � 39 kd et de deux sous-unit�s basiques ou b�ta de 19 � 25 kd (Kagawa, Hirano et Kikuchi, 1988). Les deux types de sous-unit�s sont form�es par fractionnement d'un pr�curseur polypeptidique de 57 kd (Sugimoto, Tanaka et Kasai, 1986). La prolamine se compose principalement (90 pour cent) de la sous-unit� de 13 kd avec en plus deux sous-unit�s mineures de 10 et de 16 kd (Hibino et al., 1989).
La teneur en acides ami n�s essentiels de la sous-unit� de glut�line (Juliano et Boulter, 1976; Villareal et Juliano, 1978) et de la sous-unit� de prolamine (Hibino et al., 1989) r�v�lait la lysine comme facteur limitant dans ces polypeptides, � l'exception de la fraction IEF3 de la sous-unit� de prolamine de 13 kd, avec 5,5 pour cent de lysine et aussi comme facteur limitant la m�thionine plus cyst�ine (tableau 17). Ainsi, la glut�line a un meilleur indice chimique (valeur en acides amin�s) que la prolamine, abstraction faite de la sous-unit� de la prolamine de 16 kd. La sous-unit� de prolamine de 10 kd a une forte teneur en cyst�ine (6,8 pour cent).
Lipides
La teneur du riz en lipides ou mati�res grasses est principalement dans la fraction constitu�e par le son (20 pour cent de l'extrait sec), express�ment sous forme de corps lipidiques ou sph�rosomes dans la couche d'aleurone et le son, mais le riz usin� contient de 1,5 � 1,7 pour cent de lipides, principalement sous forme de lipides non amylac�s extraits � l'�ther, au chloroforme-m�thanol et au butanol satur� d'eau froide (Juliano et Goddard, 1986; Tanaka et al., 1978). Les corps prot�iques, en particulier le noyau, sont riches en lipides (Choudhury et Juliano, 1980; Tanaka et al., 1978). Les principaux acides gras de ces lipides sont les acides linol�ique, ol�ique et palmitique (Hemavathy et Prabhaker, 1987; Taira, Nakagahra et Nagamine, 1988). La teneur de l'huile de riz en acides gras essentiels est d'environ 29 � 42 pour cent pour l'acide linol�ique et de 0,8 � 1,0 pour cent pour l'acide linol�nique (Jaiswal, 1983). La teneur en acides gras essentiels peut augmenter directement sous l'effet de la temp�rature pendant le d�veloppement du grain, mais au prix d'une diminution de la teneur totale en huile (Taira, Taira et Fujii, 1979).
Les lipides de l'amidon sont principalement des lipides monoacyles (acides gras et Iysophosphatides) associ�s avec l'amylose (Choudhury et Juliano, 1980). La teneur de l'amidon en lipides est la plus faible pour les granules d'amidon du riz gluant (<= 0,2 pour cent) et la plus forte pour les riz � teneur en amylose interm�diaire (1,0 pour cent); elle est peut-�tre l�g�rement plus faible pour le riz riche en amylose (Choudhury et Juliano, 1980; Juliano et Goddard, 1986). Le riz usin� gluant contient plus de lipides non amylac�s que le riz non gluant. Les lipides de l'amidon sont prot�g�s du rancissement d'oxydation, et le complexe amylose-lipides est dig�r� par les rats en croissance (Holm et al., 1983). Cependant, les lipides de l'amidon ne contribuent que peu � la teneur du grain de riz en �nergie. Les principaux acides gras des lipides de l'amidon sont les acides palmitique et linol�ique, avec une moindre quantit� d'acide ol�ique (Choudhury et Juliano, 1980).
Polyosides non amylac�s
Les polyosides non amylac�s se composent de polyosides hydrosolubles et de fibres alimentaires insolubles (Juliano, 1985b). lis peuvent s'associer �l'amidon, et il se peut qu'ils aient un effet hypocholest�rol�mique (Normand, Ory et Mod, 1981; Normand et al., 1984). L'albumen a une plus faible teneur en fibres alimentaires que les autres constituants du riz cargo (Shibuya, 1989) (tableau 18). Les valeurs signal�es pour les fibres d�tergentes neutres se situent entre 0,7 et 2,3 pour cent (Juliano,1985b) (tableau 14). D'autre part, l'albumen ou membrane du riz usin� a une faible teneur en lignine mais une forte teneur en substances pectiques ou pectine. La pectine de l'albumen a une plus forte teneur en acide uronique, mais le rapport arabinose/xylose est moins �lev� que dans les autres tissus du grain. L'h�micellulose de l'albumen a �galement un rapport arabinose/xylose plus faible que les trois autres tissus du grain.
Compos�s volatils
Les compos�s volatils caract�ristiques du riz cuit sont l'ammoniac, l'hydrog�ne sulfur� et l'ac�tald�hyde (Obata et Tanaka, 1965). A la cuisson, tous les riz aromatiques contiennent comme principe aromatique principal la 2-ac�tyle-1-pyrroline (Buttery et al., 1983). Les compos�s volatils caract�ristiques du rancissement des mati�res grasses sont les ald�hydes, notamment l'hexanol, et les c�tones.
Influence de l'environnement sur la composition du riz
Les facteurs �cologiques influent notoirement sur la composition du grain de riz (Juliano, 1985b). La teneur en prot�ines a tendance � s'accro�tre avec un plus large espacement des plants et en r�ponse � une forte application d'engrais azot�s, en particulier � l'�poque de la floraison. Il se peut que la teneur en prot�ines augmente quand la p�riode de croissance est br�ve et en cas de n�bulosit� pendant le d�veloppement du grain, par exemple � la saison des pluies. Les contraintes, telles que la s�cheresse, la salinit�, l`alcalinit�, une temp�rature �lev�e ou basse, des maladies ou des ravageurs, peuvent accro�tre la teneur du grain de riz en prot�ines. Cette augmentation de la teneur en prot�ines se fait essentiellement au prix d'une diminution de la teneur en amidon. Par ailleurs, les facteurs �cologiques qui augmentent la teneur en prot�ines, tels que le type de sol, la temp�rature ambiante pendant le m�rissement et la dur�e de la croissance, augmentent aussi la teneur du riz cargo en principes min�raux, mais ils n'ont aucun effet sur sa teneur en lipides. La nutrition en min�raux influe sur la teneur du grain de riz en prot�ines: les mati�res organiques du sol, la quantit� totale d'azote, le calcium �changeable, le cuivre et le molybd�ne disponibles et la quantit� totale de chlore ont tous tendance � accro�tre la teneur du grain en prot�ines (Huang, 1990).
TABLEAU 19 - Effets de l'environnement, du traitement et de la vari�t� sur la qualit� du grain de riz aux diff�rentes �tapes du traitement apr�s r�colte
| Traitement apr�s r�colte et propri�t�s du grain | Environnement | M�thode de traitement | Vari�t� |
| R�colte | +� | + | + (Dur�e de la croissance, photop�riodisme, degr� de m�rissement, dormance) |
| Battage | + | + | + (Aptitude au battage, �grenage) |
| S�chage | + | + | + (R�sistance aux f�lures) |
| Jaunissement | + | + | 0 |
| Emmagasinage/ vieillissement | + | + | + (Le riz gluant vieillit moins que le riz non gluant) |
| Etuvage | + | + | + (Temp�rature de g�latinisation) |
| Grains noirs d'�tuvage | + | + | + (R�sistance au pentatome) |
| D�corticage | 0 | + | + (Glumelles serr�es et teneur en balle) |
| Usinage | |||
| Riz entier | + | + | + (R�sistance aux f�lures) |
| Commercialisation | |||
| Taille et forme | + | 0 | + (D�termin�es par des facteurs g�n�tiques) |
| Degr� d'usinage (blanchiment) | + | + | + (Profondeur des stries) |
| Riz entier | + | + | + (R�sistance aux f�lures) |
| Translucidit� | + | + | + |
| Arome | + | + | + |
| Mati�res �trang�res | + | + | 0 |
| Dur�e de conservation | + | + | 0 |
| Cuisson et consommation | |||
| Teneur en amylose | + | 0 | + (Expansion volum�trique et texture) |
| Temp�rature de g�latinisation | + | 0 | + (Dur�e de cuisson) |
| Consistance du gel | + | 0 | + (Duret� du riz cuit) |
| Texture du riz cuit | + | + | + |
| Allongement du grain | + | + | + |
�+, qualit� affect�e: 0, aucun effet.
Source: Juliano et Duff, 1989.
Il a �t� not� qu'en C�te d'Ivoire, la culture pluviale avait un effet variable sur la teneur en prot�ines des huit vari�t�s de riz qui y �taient cultiv�es. Cinq vari�t�s accusaient une teneur plus faible du riz usin� en prot�ines et deux une teneur plus forte avec la culture pluviale (Villareal, Juliano et Sauphanor, 1990). Au Pendjab (Pakistan), sur les quatre vari�t�s accusant des degr�s de tol�rance diff�rents � l'�gard de la salinit�, la teneur en prot�ines du riz cargo �tait plus �lev�e avec un sol salin chez trois d'entre elles, mais chez la quatri�me la salinit� n'avait aucun effet sur la teneur en prot�ines (Siscar-Lee et al., 1990). La carence du sol en soufre r�duit le rendement du grain mais n'exerce aucun effet ind�sirable sur la teneur des prot�ines du riz en cyst�ine et en m�thionine (Juliano et al., 1987).
A mesure que la dur�e de la croissance augmente, la teneur du riz cargo en prot�ines diminue (IRRI, 1988b). Par contre, on n'observait pas toujours une corr�lation n�gative significative entre le rendement et la teneur du riz cargo en prot�ines.
La teneur du grain en min�raux est affect�e par la teneur du sol et de l'eau d'irrigation en min�raux. Par exemple, la forte teneur en cadmium de certains riz japonais, due � la pollution de l'eau d'irrigation par des r�sidus de mines, s'est r�v�l�e nocive (Kitagishi et Yamane, 1981).
