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Chapitre 7 - D�fis et perspectives
Table des mati�res
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Faire face � l'expansion d�mographique
Consid�rations
�cologiques
Augmentation du potentiel de rendement
Biotechnologie
du riz
Mutants
d'amidon
Mutants
de prot�ines
Autres
mutants
Faire face � l'expansion d�mographique
Il est pr�vu que la population mondiale, qui �tait de 5 milliards de personnes en 1990, atteindra 8 milliards en 2020. Les populations des pays peu d�velopp�s, qui sont actuellement au nombre de 3,7 milliards, s'�l�veront � 6,7 milliards en 2020. Les 2,1 milliards de consommateurs de riz que comptent actuellement les pays en d�veloppement seront 3,7 milliards en 2020 (IRRI, 1989).
Pour r�pondre � l'augmentation projet�e de la demande de riz (compte tenu de son remplacement par d'autres aliments) � mesure que les revenus s'am�liorent, la production de riz, qui �tait de 490 millions de tonnes en 1988, devra atteindre 556 millions de tonnes en 2000 et 758 millions de tonnes en 2020, soit un accroissement de 65 pour cent (1,7 pour cent par an) (IRRI, 1989). Cependant, pour les principaux pays producteurs de riz de l'Asie du Sud et du Sud-Est, la production de riz devra s'accro�tre d'environ 100 pour cent d'ici � 2020 (2,1 pour cent par an).
L'augmentation de la production totale de riz a provoqu� des pr�occupations croissantes: elle a atteint un maximum puis a amorc� un d�clin selon des �tudes � long terme (IRRI, 1990b). La comparaison entre les donn�es provenant des rizi�res et stations exp�rimentales en Indon�sie, aux Philippines et en Tha�lande a confirm� que les potentiels de rendement ont atteint un palier et que l'�cart diminue entre le potentiel et le rendement r�el dans les exploitations. Par ailleurs, on dispose d'indices solides mais non probants selon lesquels les rendements de riz et la productivit� seraient davantage en diminution que ceux du bl� dans les syst�mes de culture riz/ bl�. La carence en zinc et la r�ponse au phosphore, outre l'azote, sont d�sormais plus fr�quentes.
Les tendances actuelles de la production sont la stabilit� et la durabilit� �cologique de la production de riz, sa viabilit� �conomique et son �quit�. L'emploi d'engrais organiques, tels que Sesbania, et la fixation biologique de l'azote par des organismes comme Azolla et Anabaena se poursuivent en vue de remplacer en partie l'utilisation d'engrais azot�s inorganiques. Le rendement des engrais azot�s n'est que d'environ 40 � 50 pour cent en raison de la volatilisation de l'ammoniac, de la nitrification et de la d�nitrification, du lessivage et du drainage superficiel. Il est possible de r�duire les pertes en ayant recours � des engrais � lib�ration lente et contr�l�e (De Datta, 1989). L'enfouissement en profondeur, � la main ou � la machine, semble �galement prometteur, mais les essais effectu�s en vue de l'enfouissement en profondeur � la machine n'ont pas donn� des r�sultats coh�rents. Il faut de nouveau �tudier l'�poque optimale pour l'application fractionn�e des engrais azot�s avec les vari�t�s de br�ve dur�e actuellement cultiv�es. Selon une �tude r�cente (Conway et Pretty, 1988),1'utilisation des engrais dans les pays en d�veloppement ne ferai t courir en r�alit� que fort peu de risques sur le plan de la sant� et de la contamination de l'environnement.
La lutte int�gr�e contre les ravageurs est en cours d'introduction afin de r�duire l'emploi des pesticides et le probl�me de pollution qui en r�sulte. L'escalade enregistr�e dans l'utilisation des insecticides dans les r�gions rizicoles, de 1960 � 1980, n'a pas �t� compens�e par une am�lioration g�n�rale de la lutte contre les insectes nuisibles (IRRI, 1984b). Parmi les cons�quences ind�sirables, il faut citer le retour en force des ravageurs, la r�sistance multiple aux insecticides chez les principaux ravageurs des r�gions � grande utilisation, la destruction des communaut�s de pr�dateurs naturels des ravageurs, la r�duction draconienne des populations de poissons constituant une source locale de prot�ines, la multiplication inqui�tante des cas d'intoxication chez l'homme et les animaux domestiques. Tout sch�ma de protection stable des r�coltes � long terme doit reposer sur les tactiques de lutte primordiales portant sur la r�sistance vari�tale, le contr�le des cultures et la lutte biologique. Quand ces tactiques n'assurent pas une protection suffisante, on peut utiliser des insecticides en fonction des populations de ravageurs et de l'ampleur des d�g�ts �conomiques. L'interdiction de l'utilisation persistante des pesticides dans la plupart des pays de riziculture a consid�rablement r�duit le probl�me des r�sidus de pesticides et de la pollution. Par exemple, on a observ� que les r�sidus de carbofurane �taient inf�rieurs � la limite de tol�rance de 0,2 ppm dans le paddy de plants de riz trait�s avec 0,5- 1,0 kg/ha d'ingr�dient actif selon diverses m�thodes (Seiber et al., 1978). En 1987-1988, les quantit�s de pesticides organophosphor�s totaux dans le ruissellement d'eau d'irrigation dans l'exploitation de l'IRRI �taient faibles (de l'ordre de 1 ppb) en moyenne, et aucune trace de pesticides organochlor�s n'a �t� d�cel�e (IRRI, 1988b).
Les probl�mes d'environnement en rapport avec la riziculture portent sur les changements de climat dans le monde: augmentation du dioxyde de carbone, du m�thane et des oxydes d'azote dans l'atmosph�re, diminution de l'ozone dans la stratosph�re avec pour corollaire une augmentation du rayonnement ultraviolet B atteignant la surface du globe, r�tention du rayonnement solaire (effet de serre) et r�chauffement de la plan�te. Les rizi�res ont �t� impliqu�es comme principaux producteurs de m�thane et d'oxyde d'azote; des �tudes sont en cours pour v�rifier le bien-fond� de ces observations (IRRI, 1990a).
On estime que la perte de sol dans les 13 pour cent de rizi�res correspondant � la zone de culture du riz pluvial (18 millions d'ha) s'�l�ve � 2-4 cm par an, soit l'�quivalent de 200 � 400 tonnes par hectare et par an dans les syst�mes d'agriculture en plein champ de l'Asie du Sud-Est (IRRI 1990b). Le probl�me est confirm� par le fait que les grands fleuves de l'Asie du Sud-Est acheminent vers la mer 10 fois plus de s�diments que les bassins fluviaux des autres r�gions du monde.
La d�gradation du sol provoqu�e par l'eau comprend l'engorgement des sols par l'eau et le d�veloppement de la salinit� dans les terres � cultures irrigu�es intensives. En outre, une s�dimentation excessive due aux r�sidus de mines et la pollution industrielle influe sur la productivit� du sol (IRRI, 1990b). Il est imp�ratif d'am�nager les r�seaux d'irrigation pour assurer des syst�mes de production durables, notamment l'am�nagement de l'eau pour les sols acides �sulfates et le renforcement de la productivit� dans les r�gions salines du littoral. Dans les exploitations sans irrigation la conservation de l'eau de pluie pour stabiliser le rendement et accro�tre la productivit�, gr�ce � un r�servoir repr�sentant environ 7 pour cent de la superficie des rizi�res, est utile dans les bas-fonds de culture pluviale vuln�rables � la s�cheresse.
Le paludisme, la schistosomiase et l'enc�phalite japonaise sont d'importantes maladies transmises par des vecteurs associ�s � la production rizicole dans les pays en d�veloppement (IRRI, 1988a). Les agents pathog�nes sont associ�s directement ou indirectement � l'environnement aquatique. Les moustiques sont les vecteurs des agents infectieux du paludisme et de l'enc�phalite. Certaines esp�ces de mollusques servent d'h�tes interm�diaires pour les parasites qui provoquent la schistosomiase: les cercaires, qui nagent librement dans l'eau contamin�e apr�s avoir �t� expuls�es par les mollusques.
Augmentation du potentiel de rendement
Plus de 60 pour cent des rizi�res dans le monde sont actuellement plant�s en vari�t�s de types am�lior�s. Le potentiel de rendement n'a gu�re augment� depuis l'introduction des vari�t�s am�lior�es, vers 1965, lorsque les efforts visaient � y incorporer une r�sistance contre les maladies et les insectes, l'abr�gement de la dur�e de croissance et l'am�lioration de la qualit� du grain. Le rendement est fonction de la mati�re s�che totale et de l'indice r�colte (panicule/panicule et paille). Les vari�t�s semi-naines ont un indice de r�colte d'environ 0,45-0,50, � la diff�rence des vari�t�s traditionnelles � haute tige qui ont un indice de r�colte d'environ 0,3-0,4 (Yoshida, 1981). Des efforts sont en cours pour porter l'indice de r�colte des vari�t�s semi-naines � environ 0,6 afin d'accro�tre les rendements. Les vari�t�s modernes ont de 20 � 25 talles dont 15 � 16 seulement produisent de petites particules comptant de 100 � 120 grains chacune. On s'efforce de s�lectionner du riz n'ayant que quatre � cinq talles productives mais de grandes particules d'environ 250 grains, afin d'obtenir un rendement maximal de 13 tonnes �l'hectare par rapport au rendement maximal des vari�t�s actuelles qui est de 10 tonnes � l'hectare (IRRI, 1989). Ces riz doivent avoir des tiges robustes pour soutenir de grandes panicules, un feuillage �pais de couleur vert fonc� � port �rig� et un syst�me racinaire vigoureux, et ils doivent avoir une hauteur d'environ 90 cm. Le type de plant propos� devra faire l'objet d'un am�nagement diff�rent de celui des riz modernes actuels � talles hautes, qui ont �t� s�lectionn�s en vue du repiquage. Les plants propos�s conviendront mieux au semis en place. On d�veloppe actuellement la diversification g�n�tique du riz tropical en proc�dant � des croisements entre des riz japonica et des esp�ces sauvages gr�ce � un vaste programme d'hybridation.
La r�sistance � la s�cheresse est importante, notamment pour les riz de montagne et les riz aquatiques de culture pluviale. Les facteurs tels que la profondeur d'enracinement, le degr� de fermeture des ostioles et la r�sistance de la cuticule � la vapeur d'eau entrent en ligne de compte dans les diff�rences vari�tales en ce qui concerne la r�sistance aux contraintes li�es � l'eau.
Les riz d'eau profonde ou riz flottants sont capables d'allonger l'entrenœuds pour faire face � la mont�e des eaux. Ces conditions d'eau profonde pr�dominent dans les deltas, les estuaires et les vall�es de fleuves de plusieurs pays: Bangladesh, Cambodge, Inde, Indon�sie, Myanmar, Tha�lande et Viet Nam, o� les eaux de crue atteignent chaque ann�e une profondeur variant de 0,5 m � 5 m. En outre, certains de ces riz peuvent r�sister � la s�cheresse. La r�sistance au froid aux stades des plantules, du tallage ou de la maturation est importante dans les montagnes et les collines du Bangladesh, de l'Inde, de l'Indon�sie, du N�pal et des Philippines, o� les riz semi-nains jaunissent et meurent ou sont rabougris par suite des basses temp�ratures de l'air ambiant ou de l'eau d'irrigation. En revanche, dans les r�gions chaudes comme le sud de l'Iran, le Pakistan et le S�n�gal, il se pose un probl�me de st�rilit� d� principalement � une perturbation de la pollinisation et de la viabilit� du pollen.
Aucune vari�t� moderne n'a �t� s�lectionn�e en vue de r�sister parfaitement i) aux sols acides � sulfate de certaines r�gions de l'Inde, du Viet Nam, etc.; ii) aux sols salins des r�gions d�sertiques de l'int�rieur dans certaines parties de l'Inde et du Pakistan et au sel des eaux saum�tres des r�gions c�ti�res; iii) aux sols alcalins; iv) aux sols organiques (histosols). La toxicit� du fer et les carences en fer, en zinc et en phosphore sont des probl�mes p�dologiques non n�gligeables.
Les pertes dues aux insectes, aux maladies et aux plantes adventices varient dans la r�gion de 10 pour cent � plus de 30 pour cent selon les pays. Etant donn� la disparition rapide de la r�sistance des plants de riz aux insectes ravageurs par g�ne dominant unique (environ trois ans pour le g�ne Bph 1 de r�sistance � la delphacide), les recherches doivent �tre ax�es surtout sur une r�sistance mod�r�e durable. Ce type de r�sistance est recherch� pour contr�ler la pression s�lective sur les insectes ravageurs afin d'�viter pour une vari�t� le d�veloppement ais� de souches r�sistantes par mutation, d�rive g�n�tique (le processus par lequel des sous populations moins nombreuses d�tiennent des s�ries subsidiaires al�atoires de la variation g�n�tique totale), migration ou s�lection. Il est n�cessaire de poursuivre les �tudes sur la g�n�tique des populations d'insectes pour d�terminer comment, parmi les sous-populations de ravageurs, la variation g�n�tique diff�re de l'aptitude � se nourrir de vari�t�s r�sistantes. Pour g�rer la r�sistance, il nous faut comprendre quelles sont, aussi bien chez les populations que dans les r�gions, les diff�rences de variation g�n�tique pour surmonter la r�sistance. Parmi les d�marches possibles figurent l'addition de deux (ou plus) g�nes de r�sistance, l'approche multisouches et la r�sistance horizontale. On a recours � de multiples croisements avec des esp�ces sauvages d'Oryza en vue d'incorporer les g�nes de r�sistance des riz sauvages. La m�me strat�gie devrait �tre appliqu�e pour tous les g�nes de r�sistance aux ravageurs.
La vigueur des semences est probablement un facteur aussi important que leur viabilit� car elle tend � diminuer, selon la vari�t�, au cours des quelques mois d'entreposage qui suivent la moisson, d'o� un maintien in�gal des plants de riz, surtout en cas de semis en place (Seshu, Krishnasamy et Siddique, 1988). C'est l� un facteur particuli�rement critique pour le riz irrigu� sem� en place car le grain pr�germ� est d�pos� � au moins 2,5 cm au-dessous de la surface du sol sous l'eau. Les �tudes sur la productivit� globale doivent porter non seulement sur le riz, mais aussi sur le syst�me asiatique de riziculture dans sa totalit� afin de d�terminer le sch�ma qui convient le mieux � chaque r�gion.
Le Programme international de la Fondation Rockefeller sur la biotechnologie du riz, inaugur� en 1984, a les buts suivants: i) veiller � ce que soit adapt�es pour le riz les nouvelles techniques d'am�lioration g�n�tique des cultures bas�es sur les progr�s de la biologie mol�culaire et cellulaire; ii) faciliter le transfert de ces biotechnologies aux programmes de s�lection du riz dans les pays en d�veloppement, afin de produire des vari�t�s am�lior�es qui r�pondent aux besoins prioritaires; iii) aider � mettre sur pied le potentiel de recherche scientifique n�cessaire au d�veloppement et � l'application continus de nouvelles techniques d'am�lioration g�n�tique du riz dans certains pays en d�veloppement (Toenniessen et Herdt, 1989).
Les activit�s comprennent une large hybridation pour transf�rer les traits utiles des souches sauvages aux riz cultiv�s et le d�veloppement d'une base de connaissances et d'outils biotechnologiques. Il s'agit notamment du d�veloppement de cartes et de marqueurs g�n�tiques bas�s sur des s�quences d'ADN clon�, des techniques de protoplaste servant de v�hicule � diverses manipulations g�n�tiques, des techniques de transformation g�n�tique, du clonage et de la caract�risation des g�nes du riz, d'outils diagnostiques et de l'�tude de l'interaction h�te/agent pathog�ne, ainsi que de g�nes nouveaux pour l'am�lioration du riz. Parmi les g�nes nouveaux �tudi�s pour am�liorer le riz figurent des g�nes viraux, par exemple un g�ne de prot�ine t�gumentaire conf�rant une r�sistance au virus tungro du riz, les g�nes de la toxine de Bacillus thuringiensis pour conf�rer une r�sistance � la chenille mineuse de la tige et � d'autres insectes ravageurs, et des g�nes du bl� comme inhibiteurs de l'amylase du charan�on du riz. L'objectif est de produire des plants de riz transg�niques contenant ces g�nes utiles pour conf�rer une r�sistance ou une tol�rance � l'�gard des ravageurs et des maladies, ou encore des contraintes li�es � l'environnement, afin d'assurer des rendements stables et �lev�s.
On cherche actuellement � incorporer dans le grain de riz le g�ne Y1 du mais (b�ta-carot�ne de l'albumen) (Buckner, Kelson et Robertson, 1990) ou un g�ne de carot�no�de de la provitamine A (par exemple, le phyton�ne de la tomate) (Cheung et Kawata, 1990), afin de r�duire l'incidence de l'avitaminose A en Asie (voir chapitre 2). Toutefois, un pr�curseur non pigment�, comme c'est le cas pour le mais blanc, est pr�f�rable pour r�pondre aux objections formul�es par les consommateurs � l'�gard du riz � albumen jaune. Les g�nes cod�s pour la synth�se de la carot�no�de sont pr�sents dans le riz, comme dans tous les v�g�taux de photosynth�se, mais ils sont exprim�s dans le tissu de photosynth�se et non dans l'albumen.
On examine actuellement dans le mais et le bl� les inhibiteurs de l'alpha-amylase des insectes, en particulier le charan�on du riz, en vue de leur �ventuelle incorporation dans le grain de riz pour en am�liorer la dur�e de conservation et r�duire les pertes � l'entreposage. On �tudie aussi l'oryza-cystatine qui inhibe les enzymes digestives du charan�on du riz (prot�ase sulfhydryle) (Reeck, Muthukrishnan et Kramer, 1990).
Le g�ne de la glut�line du bl� qui influe sur la qualit� des produits de boulangerie (MacRitchie, du Cros et Wrigley, 1990) est en cours d'introduction dans le riz. L'effet de ce g�ne sur la teneur en prot�ines du grain et sur la qualit� des plants de riz transg�niques sera sans doute int�ressant. Un g�ne de glut�line du bl� � poids mol�culaire �lev� s'accumule dans l'albumen du tabac transg�nique � raison d'environ 0,1 pour cent des prot�ines totales de l'albumen (Robert, Thompson et Flavell, 1989). Par ailleurs, il se peut que l'introduction du g�ne de l'alpha-amylose de l'orge am�liore la vigueur des semences et la qualit� de maltage des grains de riz.
Des mutants d'amidon de riz japonais ont �t� cr��s par traitement du riz Sasanishiki au sulfonate d'�thyle m�thane ou du Norin 8 aux rayons b�ta de ��P, OU par traitement de cellules d'ovules f�cond�s de Kinmaze � l'ur�e N-m�thyle-N-nitroso (Omura et Satoh, 1984; Juliano et al., 1990). Ils ont �t� transf�r�s au riz IR36 par deux croisements en retour. Les mutants sucr�s contiennent du phytoplycog�ne et ont une forte teneur en sucres libres. Les mutants r�tr�cis ont une faible teneur en amidon. Les mutants sucr�s ou r�tr�cis donnent du riz cargo rid�, mais l'albumen est dur chez les mutants sucr�s et mou chez les mutants r�tr�cis (Omura et Satoh, 1984). Les grains farineux ont un albumen mou de caract�re crayeux. Les mutants mats contiennent de 2 � 14 pour cent d'amylose sur la base d'amidon (alors que l'amidon du riz gluant en contient de 0 � 2 pour cent), et leur albumen est blanc et dur. Les mutants � succ�dan� d'amylose contiennent des granules d'amidon de forme irr�guli�re qui sont caract�ristiques de l'amidon de mais � forte teneur en amylose. Les mutants issus du riz IR36 avaient des grains plus l�gers et de plus faible densit� que ceux de l'IR36, et leur teneur en amylose �tait plus �lev�e que celle des mutants japonais originels, sauf pour les mutants mats (Juliano et al., 1990).
Les mutants � succ�dan� d'amylose issus du riz IR36 ont une teneur apparente en amylose de 40 � 42 pour cent et une temp�rature de g�latinisation de 73-80 �C (Juliano et al., 1990). La teneur en lysine de leurs prot�ines est sup�rieure de 0,8 pour cent � celle du riz cargo IR36 et de 0,5 � celle du riz usin� IR36 (Juliano et al., 1990). La prot�ine du mutant issu du mais � succ�dan� d'amylose avait aussi une plus forte teneur en lysine (Glover et al., 1975). Ce mutant �succ�dan� d'amylose et d'autres mutants de l'amidon d'albumen ont les m�mes sch�mas d'�lectrophor�se du gel SDS-polyacrylamide que les parents (IRRI 1983b; IRRI, donn�es in�dites, 1 990).
Les prot�ines du grain contenaient environ 0,5 pour cent de plus de lysine chez les mutants produits par traitement de riz des Etats-Unis (Schaeffer et Sharpe, 1983) � la 5-2-amino�thyle-L-cyst�ine (Juliano, 1985a). Cette augmentation de 0,5 pour cent a �galement �t� mise en �vidence lors du tri de lign�es de la banque de g�nomes du riz pour en d�terminer la teneur en lysine (Juliano, Antonio et Esmama, 1973). La prot�ine des mutants �succ�dan� d'amylose du riz IR36 contenait aussi 0,5 pour cent de plus de lysine que le IR36 (Juliano et al., 1990).
Un programme de tri de lign�es a �t� mis en route pour les mutants en ce qui concerne les corps prot�iques de r�serve du riz PB-I et PB-II, qui sont situ�s dans l'albumen amylac�. Le corps cristallin PB-II est riche en glut�line et le grand corps sph�rique PB-I est riche en prolamine (voir chapitre 3). La glut�line a un meilleur indice chimique que la prolamine, abstraction faite d'une sous-unit� mineure de la prolamine (voir tableau 17). Le programme de tri de lign�es avait donc pour but d'am�liorer la qualit� nutritionnelle des prot�ines du riz en augmentant la proportion des prot�ines PB-II ou en r�duisant la proportion des prot�ines PB-I (Kumamaru et al., 1988). On a recens� un certain nombre de mutants qui r�pondaient � ces crit�res, et leurs corps prot�iques ont �t� isol�s et caract�ris�s (Ogawa et al., 1989).
Des hybrides riz/sorgho et riz/bl� provenant de la R�publique Populaire de Chine ont �galement fait l'objet d'une nouvelle v�rification pour d�terminer leur composition en acides amin�s, notamment en lysine parce que les prot�ines du riz sont plus riches en lysine (3,5-4 pour cent) que celles du sorgho (1-2 pour cent de lysine et celles du bl� (2-3 pour cent). La teneur en lysine de quatre hybrides riz usin�/sorgho de 3,1-3,6 g/16,8 N �tait plus proche de celle du riz que de celle du sorgho (IRRI 1980). On a relev� une teneur de 4,1 g de lysine/16,8 g N dans un �chantillon d'hybride riz usin�/ bl� contenant 10,8 pour cent de prot�ines, avec un sch�ma d'�lectrophor�se du gel SDS-polyacrylamide caract�ristique de la glut�line du riz usin� (IRRI, 1983a).
Des �tudes sur la biosynth�se des prot�ines de r�serve dans les graines de riz en d�veloppement (Yamagata et al., 1982) ont r�v�l� qu'une glut�line du riz et une glycinine du soja �taient issues d'un g�ne ancestral commun (Higuchi et Fukazawa, 1987). Les sp�cialistes de la biologie mol�culaire �tudient actuellement la biosynth�se des prot�ines, afin de renforcer la biosynth�se de la glut�line et ainsi am�liorer la qualit� nutritionnelle de la prot�ine du riz. Une autre d�marche consiste � supprimer la biosynth�se des polypeptides de la prolamine qui n'ont qu'une faible teneur en lysine (voir tableau 17), par exemple la sous-unit� de 10 kd de la prolamine qui intervient probablement dans les corps prot�iques PB-I indigestibles du riz cuit.
La taille des embryons de mutants � embryon g�ant est le double ou le triple de la normale, et la teneur en lipides du riz cargo est de 4 pour cent au lieu de 2,5 pour cent (Omura et Satoh, 1984). Chez certains mutants, la couche des cellules � aleurone est plus �paisse (>50 �m) que la normale, qui est de 30 �m, et l'on y voit �ventuellement un moyen d'accro�tre la teneur en lipides du grain de riz. La vari�t� Hokkai 269, un mutant � embryon de grande taille, contient 14 pour cent de son contre 7 pour cent pour le riz courant, mais en revanche la teneur du son en huile n'est que de 18 pour cent au lieu de 21 � 22 pour cent (A. Nagao, communication personnelle, 1990).