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Comme pour d'autres denr�es alimentaires, certains inhibiteurs nutritionnels et certaines substances toxiques peuvent �tre pr�sents dans les graines de sorgho et de mil. On peut en gros classer ces diff�rents facteurs antinutritionnels en deux cat�gories: ceux qui existent naturellement dans les graines et ceux qui sont dus � une contamination qui peut �tre d'origine fongique ou li�e au sol ou � d'autres influences environnementales. Ils modifient la valeur nutritionnelle des graines o� ils sont pr�sents, et certains ont des cons�quences tr�s graves. On trouvera ici une br�ve description de quelques-unes des substances antinutritives et toxiques associ�es au sorgho et aux mils.
Les phytates repr�sentent une cat�gorie complexe de compos�s naturels du phosphore pouvant avoir une influence notable sur les propri�t�s fonctionnelles et nutritives des aliments. Bien que l'on connaisse leur pr�sence depuis plus d'un si�cle, on ne comprend pas totalement leur r�le biologique. L'acide phytique m�so-inositol 1,2,3,4,5,6-hexakis (dihydrog�ne phosphate) constitue le principal stock de phosphore dans les graines m�res. L'acide phytique poss�de une forte capacit� de liaison et peut donc constituer des complexes avec des prot�ines et des cations multivalents. La plupart des complexes phytate-m�tal sont insolubles au pH physiologique et rendent par cons�quent plusieurs min�raux biologiquement indisponibles pour les animaux et les humains.
Doherty, Faubion et Rooney (1982) ont analys� plusieurs vari�t�s de sorgho et constat� que dans la graine enti�re le phosphore phytique variait de 170 � 380 mg pour 100 g; plus de 85 pour cent du phosphore total de la graine compl�te �taient constitu�s de phosphore phytique. Wang, Mitchell et Barham (1959) en ont �tudi� la distribution dans la graine de sorgho et ont constat� un plus fort pourcentage d'acide phytique dans le germe que dans le son et un pourcentage minimal dans l'endosperme. Le d�corticage peut �liminer de 40 � 50 pour cent des phytates et du phosphore total. On a observ� que le phosphore phytique constituait de 82 � 91 pour cent du phosphore total dans la graine compl�te, de 56 � 84 pour cent dans la graine d�cortiqu�e et de 85 � 95 pour cent dans le son. Dans les fractions obtenues par la mouture traditionnelle, la teneur en phosphore phytique �tait maximale dans le son, moindre dans la graine enti�re et minimale dans la graine d�cortiqu�e. Cela a donn� � penser que le son et l'assise prot�ique de la graine �taient un r�servoir important de phytates et de phosphore total dans le sorgho. Comme la mouture des vari�t�s � endosperme n'�limine qu'une petite partie du p�ricarpe, la diminution du phosphore phytique est relativement moindre lors de la mouture de ces vari�t�s. La disponibilit� biologique de fer dans le sorgho pour les sujets humains s'est r�v�l�e influenc�e davantage par le phosphore phytique que par la teneur en tanin des graines (Radhakrishnan et Sivaprasad, 1980). Lorsqu'on perlait la graine de sorgho, une augmentation notable de la teneur en fer ionisable et en zinc soluble indiquait une am�lioration de la disponibilit� biologique de ces deux micronutriments, ce qui a �t� en partie attribu� � l'�limination du phytate, de la fibre et du tanin avec le son lors du perlage (Sankara Rao et Deosthale, 1980).
Dans le mil chandelle, les valeurs signal�es du phosphore phytique variaient de 172 mg pour 100 g (Sankara Rao et Deosthale, 1983) � 327 + 32 mg pour 100 g (Chauhan, Suneja et Bhat, 1986). Les valeurs signal�es par Simwemba et al. (1984) se situaient dans cette fourchette. La teneur en fer ionisable �tait en fonction inverse et la teneur en zinc soluble en fonction n�gative du phosphore phytique. Sankara Rao et Deosthale (1983) ont par ailleurs observ� que le maltage de la graine r�duisait notablement la teneur en phosphore phytique aussi bien du mil chandelle que de l'�leusine. Cette r�duction s'accompagnait d'une augmentation sensible du fer ionisable et du zinc soluble, ce qui indiquait une am�lioration de la disponibilit� biologique de ces deux �l�ments. La germination des vari�t�s d'�leusine diminuait progressivement la teneur de la graine en phosphore phytique et en tanin (Udayasekhara Rao et Deosthale, 1988). Les �tudes dont font mention Malleshi et Desikachar (1986b) montrent qu'apr�s 48 heures de germination avec touraillage du malt, le phosphore total contenu dans les graines malt�es diminuait de 16, 12 et 9 pour cent, respectivement, dans le mil chandelle, l'�leusine et le millet des oiseaux. Le phosphore phytique diminuait notablement (de 38 � 20 pour cent) � la germination du mil chandelle. Cependant, dans l'�leusine et le millet des oiseaux, la chute de phosphore phytique �tait tr�s faible. Dans un aliment de sevrage � base de bl�, mil chandelle, pois chiches, haricots mungo et s�same germ�, le phosphore phytique n'�tait que de 4,39 mg pour 100 g. contre 10 mg pour 100 g dans les m�langes pr�par�s � partir de graines non germ�es (Nattress et al., 1987). Dans une pr�paration indienne ferment�e � base de mil chandelle connue sous le nom de rabadi, apr�s 9 heures de fermentation le phosphore phytique diminuait de 27 � 30 pour cent (Dhankher et Chauhan, 1987).
Les polyph�nols largement distribu�s dans les v�g�taux ne sont pas directement impliqu�s dans un processus m�tabolique quelconque et sont donc consid�r�s comme des m�tabolites secondaires. Certains compos�s polyph�noliques jouent un r�le en tant que produits chimiques de d�fense et prot�gent la plante contre les attaques de pr�dateurs herbivores, de champignons pathog�nes et de mauvaises herbes parasites. La pr�sence de polyph�nols dans les graines emp�che �galement les pertes dues � une germination pr�matur�e et aux d�g�ts dus � la moisissure (Harris et Burns, 1970,1973). Dreyer, Reese et Jones (1981) ont observ� que les polyph�nols avaient la propri�t� de prot�ger les jeunes plants contre les insectes.
Les compos�s ph�noliques du sorgho peuvent �tre class�s en acides ph�noliques, flavono�des et ph�nols polym�res condens�s connus sous le nom de tanins. Les acides ph�noliques, libres ou li�s sous forme d'esters, sont concentr�s dans les couches ext�rieures de la graine. Ils emp�chent la croissance des micro-organismes, permettant ainsi probablement � la graine de r�sister � la moisissure.
Les flavono�des du sorgho, qui sont des d�riv�s du polyph�nol monom�re flavane-4-ol, sont appel�s anthocyanidines. Les deux flavono�des identifi�s comme abondants dans les graines de sorgho sont le lut�ophorol (Bate-Smith, 1969) et l'apiphorol (Watterson et Butler, 1983). Ce dernier a �t� �galement d�tect� dans les feuilles de sorgho. Jambunathan et al. (1986) ont observ� que la teneur en flavane-4-ol de la graine correspondait � une r�sistance � la moisissure plut�t qu'aux oiseaux (Subramanian �t al., 1983). Bien qu'on ait constat� que des flavono�des � faible poids mol�culaire d'autres sources v�g�tales �taient antinutritionnels dans les r�gimes alimentaires des rats (Mehansho, Butter et Carlson, 1987), on n'a pas jusqu'ici trouv� de preuve de propri�t�s analogues pour les flavono�des du sorgho.
Les tanins sont des polym�res r�sultant de la condensation des flavanes-3ols. Gupta et Haslam (1980) se sont r�f�r�s aux tanins du sorgho comme �tant des procyanidines, parce qu'ils pensaient que la cyanidine �tait g�n�ralement la seule anthocyanidine en cause. Au cours du d�veloppement de la graine, les monom�res flavono�des sont synth�tis�s d'abord, puis se condensent pour former des proanthocyanidines oligom�res de quatre � six unit�s.
On a constat� que certaines vari�t�s de sorgho � forte teneur en tanin �taient r�sistantes aux oiseaux (Burns, 1971; Tripton et al., 1970). Les tanins sont le compos� ph�nolique le plus abondant que l'on rencontre dans le sorgho brun r�sistant aux oiseaux. Au cours de la maturation, la graine de sorgho brun devient astringente, ce qui lui conf�re une r�sistance aux oiseaux et � la moisissure. Cette qualit� est importante dans les r�gions arides et semi-arides o� les autres cultures �chouent. Dans certaines de ces r�gions, on a signal� des pertes annuelles de production c�r�ali�re allant jusqu'� 75 pour cent ou parfois plus (McMillan et al., 1972; Tripton et al., 1970).
Si les tanins conf�rent un avantage agronomique de r�sistance aux oiseaux, on a constat� qu'ils avaient des effets n�gatifs sur la qualit� nutritionnelle de la graine (Salunkhe et al., 1982; Salunkhe, Chavan et Kadam, 1990; Butler et al., 1984, 1986). On a observ� un retard de croissance chez les poussins aliment�s avec des sorghos � forte teneur en tanin. Les tanins contenus dans la graine lui conf�rent un go�t astringent qui en diminue l'app�tibilit�, r�duit la consommation alimentaire et par cons�quent la croissance (Butler et al., 1984). Les tanins se lient � la fois aux prot�ines exog�nes et endog�nes, y compris les enzymes du tube digestif, ce qui a un effet n�gatif sur l'utilisation des prot�ines (Asquith et Butler, 1986; Griffiths, 1985; Eggum et Christensen, 1975). Plusieurs �tudes sur les rats, les poussins et le b�tail ont montr� qu'une teneur �lev�e en tanin du r�gime alimentaire a un effet n�gatif sur la digestibilit� des prot�ines et des hydrates de carbone et r�duit la croissance, l'efficacit� de l'alimentation, l'�nergie m�tabolisable et la disponibilit� biologique des acides amin�s (Rostango, 1972). Certains des effets antinutritionnels du sorgho � teneur �lev�e en tanin sont peut-�tre dus � des flavono�des associ�s � faible poids mol�culaire qui sont facilement absorb�s, emp�chant l'utilisation m�tabolique des produits alimentaires dig�r�s et absorb�s (Butler, 1988; Mehansho, Butler et Carlson, 1987).
Il n'existe pas de preuve directe des effets antinutritionnels des tanins alimentaires chez l'homme encore que l'on ait pu penser qu'une teneur �lev�e de tanins alimentaires avait un effet canc�rig�ne (Morton, 1970; Singleton et Kratzer, 1973). De r�centes �tudes de Gillooly et al. (1984) ont montr� que l'assimilation du fer chez les femmes indiennes �tait plus faible lorsque le porridge qu'elles consommaient �tait pr�par� � base de sorgho r�sistant aux oiseaux � teneur �lev�e en tanin que lorsqu'il �tait pr�par� � partir de sorgho sans tanin. En revanche, des �tudes chez des sujets normaux et des sujets an�miques (Radhakrishnan et Sivaprasad, 1980) ont montr� que la disponibilit� du fer �tait affect�e davantage par l'acide phytique que par la teneur de la graine en tanin. Cette teneur, dans le sorgho dit � teneur �lev�e en tanin utilis� par ces chercheurs, ne repr�sentait que 160 mg d'�quivalent cat�chine pour 100 g. ce qui �tait nettement inf�rieur � celle qui est normalement constat�e dans les vari�t�s de sorgho r�sistant aux oiseaux.
Des efforts consid�rables ont �t� d�ploy�s pour �laborer des m�thodes d'am�lioration de la qualit� nutritionnelle du sorgho r�sistant aux oiseaux (Salunkhe, Chavan et Kadam, 1990). Les tanins et les polyph�nols associ�s sont concentr�s dans l'enveloppe de la graine et peuvent �tre �limin�s par la mouture. Cependant, on a constat� que la m�thode traditionnelle de broyage au mortier et au pilon aussi bien que la mouture m�canique entra�naient pertes consid�rables d'�l�ments nutritifs et que la farine qui en r�sultait pr�sentait un rendement et une qualit� nutritionnelle m�diocres (Chibber, Mertz et Axtell, 1978). Pour que la mouture soit rentable commercialement, Mwasaru, Reichert et Mukuru (1988) ont sugg�r� que l'on mette au point des vari�t�s de sorgho � graine ronde et endosperme dur, contenant juste assez de tanin pour leur conf�rer une r�sistance aux oiseaux et d'autres propri�t�s agronomiquement souhaitables. Ils ont identifi� de telles vari�t�s, pr�sentant des niveaux d'extraction de farine de 70 pour cent ou plus avec un d�corticage abrasif (Reichert, Mwasaru et Mukuru, 1988).
Price, Hagerman et Butler (1980) ont observ� que la teneur de la farine de sorgho en tanin diminuait lorsqu'on en faisait une p�te et encore plus � la cuisson. Cependant, la croissance de rats auxquels on administrait une p�te cuite ou non �tait plus faible que celle d'animaux aliment�s avec une farine brute. On a �galement constat� la diminution de la teneur en tanin du sorgho au moment de la germination (Osuntogun et al., 1989) et de l'�leusine (Udayasekhara Rao et Deosthale, 1988). On a cependant observ� qu'au s�chage la teneur en tanin du sorgho germ� augmentait � nouveau de fa�on sensible.
Salunkhe, Chavan et Kadam (1990) ont �tudi� diff�rentes m�thodes d'inactivation ou de d�toxification des tanins dans les sorghos r�sistant aux oiseaux, afin d'am�liorer leurs qualit�s nutritionnelles. Ils ont constat� que l'humidification des grains � l'alcali plusieurs heures avant utilisation �tait tout � fait efficace, y compris lorsqu'il s'agissait d'un traitement de la graine enti�re avec une solution d'ammoniaque dilu� (Price et Butler, 1979). Dans le traitement traditionnel des sorghos � teneur �lev� en tanin, le traitement pr�alable de la graine � l'alcali constitue une phase importante. Lorsqu'on fabrique de la bi�re de sorgho, on fait tremper les graines toute la nuit dans de la cendre de bois humidifi�e. Les alcalis d�gag�s par la cendre de bois inactivent les tanins (Butler, 1988). Cette observation est tr�s importante puisque le produit est utilis� avant fermentation pour alimenter les enfants dans certaines parties de l'Afrique orientale. Muindi et Thomke (1981) ont constat� que le traitement des sorghos � teneur �lev�e en tanin � l'aide d'une solution de soude Magadi �tait �galement efficace pour d�toxifier les tanins. D'autres m�thodes sugg�r�es pour am�liorer la qualit� nutritionnelle du sorgho r�sistant aux oiseaux comprenaient un traitement au formald�hyde (Daiber et Taylor, 1982), au poly�thyl�ne glycol (Hewitt et Ford, 1982), � la g�latine (Butler et al., 1986) et la reconstitution d'une forte humidit� (Teeter et al., 1986). Lorsqu'on compl�tait les r�gimes � teneur �lev�e en tanin par de l'acide orthophosphorique ou du phosphate dicalcique (Ibrahim et al., 1988) ou du bicarbonate de sodium (Banda-Nyirenda et Vohra, 1990), l'effet �tait lui aussi positif sur la d�toxification des tanins.
Parmi les mils, on a signal� que l'�leusine contenait de fortes quantit�s de tanin condens� (Ramachandran, Virupaksha et Shadaksharaswamy, 1977), les valeurs se situant entre 0,04 et 3,47 pour cent (�quivalents cat�chine). La digestibilit� in vitro des prot�ines des vari�t�s d'�leusine a �t� associ�e n�gativement � la teneur en tanins condens�s. Dans les �tudes rapport�es par Udayasekhara Rao et Deosthale (1988), les vari�t�s blanches d'�leusine ne comportaient pas de tanin d�tectable, tandis que dans les vari�t�s brunes, la teneur en tanin allait de 351 � 2 392 mg pour 100 g. Apr�s extraction du tanin, le fer ionisable des vari�t�s brunes d'�leusine a augment� de 85 pour cent, et l'addition aux vari�t�s blanches des tanins extraits l'a r�duit de 52 � 65 pour cent. Ces �tudes ont indiqu� que la m�diocre disponibilit� du fer mesur�e par la teneur en fer ionisable des vari�t�s brunes �tait due � leur teneur �lev�e en tanin. Dans le rabadi, produit ferment� � base de mil chandelle, les polyph�nols diminuaient de 10 � 12 pour cent apr�s 9 heures de fermentation (Dhankher et Chauhan, 1987).
On a identifi� dans le sorgho et dans certains mils des inhibiteurs d'amylases et de prot�ases (Pattabiraman, 1985). On a pass� au crible diff�rentes vari�t�s de mils pour d�terminer l'activit� inhibitrice contre l'amylase de la salive humaine (Chandrasekher, Raju et Pattabiraman, 1981). Les vari�t�s de moha du Japon, de millet commun, de millet indig�ne et de petit mil n'avaient aucune activit� d�tectable. Deux vari�t�s de sorgho et une de mil chandelle ne pr�sentaient aucune activit� inhibitrice contre l'alpha-amylase, alors que d'autres vari�t�s de sorgho, de mil chandelle, de millet des oiseaux et d'�leusine pr�sentaient une activit� appr�ciable, ce qui indique qu'il s'agit d'un caract�re propre � certaines vari�t�s et esp�ces. C'est le sorgho qui avait la plus forte propri�t� inhibitrice contre les amylases humaine, bovine et porcine; le millet des oiseaux n'�tait pas inhibiteur de l'amylase pancr�atique humaine, cependant que les extraits de mil chandelle et d'�leusine inhibaient toutes les alpha-amylases test�es. Les inhibiteurs n'�taient pas dialysables et �taient inactiv�s par un traitement � la pepsine. Les inhibiteurs du sorgho et du millet des oiseaux �taient plus thermolabiles que ceux de l'�leusine et du mil chandelle.
Des �tudes analogues des inhibiteurs de prot�ases (Chandrasekher, Raju et Pattabiraman, 1982) ont montr� que les vari�t�s de millet indig�ne, de millet commun et de petit mil ne pr�sentaient aucune propri�t� inhibitrice des prot�ases, tandis que le mil chandelle, le millet des oiseaux et le moha du Japon ne pr�sentaient qu'une activit� antitrypsine. On a constat� que c'�taient les extraits d'�leusine qui pr�sentaient la plus forte activit� contre la trypsine bovine (33,3 unit�s) et la chymotrypsine bovine (12,5 unit�s), de m�me que contre l'�lastase porcine (Pattabiraman, 1985). Les extraits de sorgho, de mil chandelle, de millet des oiseaux et de moha du Japon inhibaient les enzymes prot�olytiques des pr�parations pancr�atiques humaines et bovines.
Manjunath, Veerbhadrappa et Virupaksha (1981) ont purifi� et caract�ris� les inhibiteurs de trypsine de l'�leusine et trouv� la pr�paration t`inale homog�ne par �lectrophor�se du gel polyacrylamide de sulfate de sodium dodecyl (SDS-PAGE) � un pH de 4,3. L'inhibiteur purifi� d'antitrypsine a �t� trouv� stable dans une large gamme de temp�ratures et de pH (de 3 � 12). Tandis que l'inhibiteur �tait actif contre la trypsine bovine, il n'inhibait pas l'alpha-chymotrypsine bovine, la pepsine, la papa�ne et la subtilisine. On a constat� qu'il pr�sentait des propri�t�s inhibitrices contre les amylases salivaires et pancr�atiques. Presque simultan�ment, Shivaraj et Pattabiraman ( 1981) ont signal� de fac,on ind�pendante qu'un seul facteur prot�ique bifonctionnel de l'�leusine poss�dait une activit� inhibitrice contre la trypsine et l'amylase dans deux sites actifs s�par�s.
Chandrasekher et Pattabiraman (1982) ont purifi� et caract�ris� � partir de l'�leusine deux inhibiteurs de trypsine. Ces deux inhibiteurs �taient actifs contre la trypsine bovine mais totalement inactifs contre l'alphachymotrypsine bovine. Assez stables � la chaleur, les deux inhibiteurs �taient �galement stables dans une large gamme de pH de 1 � 9.
L'importance nutritionnelle des inhibiteurs d'enzymes pr�sents dans le sorgho et les mils n'est pas bien connue. Des recherches compl�mentaires sur les inhibiteurs d'enzymes des graines de c�r�ales sont n�cessaires.
L'iode est un micronutriment essentiel pour toutes les esp�ces animales, et sa carence est l'un des probl�mes nutritionnels les plus fr�quents dans de nombreux pays en d�veloppement (DeMaeyer, Lowenstein et Thilly, 1979). Le d�ficit en iode de l'environnement est une condition pr�alable � la formation du goitre, mais on a observ� la pr�sence de goitres chez des animaux et des personnes qui avaient une ration alimentaire normale d'iode, ce qui indique qu'il existe d'autres facteurs dans l'�tiologie du goitre simple. Le fait que l'alimentation � base de chou ait produit chez les lapins une hyperplasie de la thyro�de doit �tre consid�r� comme le premier pas vers des progr�s dans ce domaine. On a observ� qu'un grand nombre de denr�es alimentaires poss�daient des agents antithyro�diques, collectivement d�sign�s sous le nom d'agents goitrog�nes. L'isolation et l'identification de la 1-5-vinyl-2-thiooxazolidone, �l�ment goitrog�ne de certains aliments de la famille des crucif�res (Astwood, Greer et Ettlinger, 1949), a conduit � rechercher des agents similaires dans d'autres denr�es alimentaires plus couramment consomm�es. Le glucoside cyanog�ne, qui peut �tre hydrolys� en thiocyanates antithyro�diens extr�mement puissants, s'est r�v�l� pr�sent dans les tubercules de manioc, un des aliments de base de l'Afrique tropicale, et on lui a attribu� la fr�quence �lev�e du goitre parmi les populations qui se nourrissent de manioc.
Un autre aliment de base impliqu� dans l'�tiologie du goitre est le mil chandelle. Au Soudan, Osman et Fatah (1981) ont observ� que dans la province rurale du Darfour, o� le mil chandelle est le seul aliment de base, la fr�quence du goitre �tait plus �lev�e que dans les r�gions urbaines o� l'on consommait d'autres graines alimentaires telles que le sorgho. La consommation de mil chandelle a aussi �t� consid�r�e comme un facteur responsa ble parmi d'autres de la grande fr�quence du goitre dans la population rurale. Une corr�lation positive observ�e entre la fr�quence du goitre et la production par habitant de mil chandelle dans six pays africains (Klopfenstein, Hoseney et Leipold, 1983a) est venue corroborer ce point de vue. Il a en outre �t� observ� par Osman et Fatah (1981) que les rats nourris au mil chandelle d�veloppaient un sch�ma hormonal thyroidique anormal avec hyperplasie, tandis que les animaux aliment�s au sorgho n'�taient pas touch�s. La pr�sence d'un agent goitrog�ne du type thioamide a �t� soup�onn�e dans le mil chandelle cultiv� et consomm� dans la r�gion. Chez les jeunes filles soudanaises ayant un goitre, le taux d'isothiocyanate s�rique �tait relativement �lev� et a �t� attribu� � leur consommation de mil chandelle (Osman, Basu et Dickerson, 1983).
Des exp�rimentations d'alimentation chez les rats ont montr� que l'agent goitrog�ne emp�chait la d�sioduration de la thyroxine (T4) en tri-iodothyronine (T3), forme m�taboliquement plus active d'hormone. Un compl�ment d'iode n'a pas att�nu� l'effet goitrog�ne du mil chandelle.
Des �tudes communiqu�es par Klopfenstein, Hoseney et Leipold (1983b) ont montr� que le principe goitrog�ne du mil chandelle �tait pr�sent � la fois dans le son et dans l'endosperme de la graine, et n'�tait pas d�truit par la fermentation de celle-ci. L'observation de la r�duction de ses propri�t�s goitrog�nes par passage du mil � l'autoclave a sugg�r� que le principe actif �tait volatil ou therrnolabile. Birzer, Klopfenstein et Leipold (1987) ont constat� que le principe goitrog�ne du mil chandelle �tait extractible � l'alcool et probablement pr�sent sous forme de flavone c-glucoside vitexine, glucoside vitexine et glucoside orientine. L'extrait � l'alcool du grain de mil chandelle humidifi� et s�ch� s'est r�v�l� plus goitrog�ne; il ne contenait ni vitexine ni glucosides, mais pr�sentait des compos�s ph�noliques connus pour leurs propri�t�s antithyroidiques: le phloroglucinol, le r�sorcinol et l'acide p-hydroxybeuzo�que. Gaitan et a/. (1989) ont signal� que l'activit� antithyro�dique �tait plus forte dans les extraits pr�par�s � partir de mil chandelle bouilli ou conserv� en stock. Le trempage de la graine pendant la nuit � 26 pour cent d'humidit� avant la mouture donnait une farine sans activit� goitrog�ne (Klopfenstein, Leipold et Cecil, 1991). Une forte corr�lation positive a �t� observ�e entre le niveau de flavone c-glucoside et l'histopathologie thyro�dique et le sch�ma hormonal. Le mil chandelle jaune �tait moins goitrog�ne que le brun ou le gris. Il faut cependant davantage de donn�es pour comprendre le m�canisme de l'action antithyro�dique des flavono�des dans le mil chandelle (Birzer et Klopfenstein, 1 988).
La carence alimentaire en niacine, une des vitamines du complexe B. est un facteur de d�sordre nutritionnel connu sous le nom de pellagre chez les humains. Les manifestations cliniques dans les cas classiques de pellagre sont une dermatite photosensible bilat�rale et sym�trique, la diarrh�e et la d�mence ou des troubles de la fonction mentale. La pellagre sous forme end�mique chez les populations consommatrices de sorgho a �t� d�crite pour la premi�re fois par Gopalan et Srikantia (1960), en particulier chez les travailleurs agricoles pauvres autour d'Hyderabad dans l'Andhra Pradesh. Environ 1 pour cent des hospitalisations �taient des pellagreux, et environ 10 pour cent des cas psychiatriques pr�sentaient des caract�ristiques cliniques de la maladie (Gopalan et Vijayaraghavan, 1969).
Traditionnellement, on a associ� la pellagre � la consommation de mais, et on l'observe rarement chez les populations qui s'alimentent d'autres c�r�ales et de mils. La faible disponibilit� biologique de la niacine et la faible teneur en tryptophane de sa prot�ine expliquent largement les propri�t�s pellagrag�nes du ma�s. En revanche, dans le sorgho, la niacine est biologiquement disponible (Belavady et Gopalan, 1966), et la teneur des prot�ines de sorgho en tryptophane n'est pas faible non plus. Ces observations ont donc sugg�r� que l'�tiologie de la pellagre chez les consommateurs de sorgho pouvait �tre diff�rente. Une caract�ristique commune du sorgho et du mais est que les prot�ines de ces deux graines contiennent une proportion relativement �lev�e de leucine. Il a donc �t� sugg�r� qu'un d�s�quilibre d'acides amin�s d� � un exc�s de leucine pourrait �tre l'une des causes de l'apparition de la pellagre.
Les observations cliniques, biochimiques et pathologiques faites dans des exp�riences sur l'homme ainsi que sur des animaux de laboratoire ont montr� qu'un fort taux de leucine dans le r�gime alimentaire emp�chait le m�tabolisme du tryptophane et de la niacine, et �tait responsable de la carence en niacine chez les consommateurs de sorgho (Belavady, Srikantia et Gopalan, 1963; Srikantia et al., 1968; Ghafoorunissa et Narasinga Rao, 1973). Un fort taux de leucine �tait �galement un facteur contributif des propri�t�s pellagrag�nes du mais, comme l'ont montr� les �tudes dans lesquelles des chiens aliment�s avec une vari�t� de mais � faible teneur en leucine, Opaque-2, ne souffraient pas de carence en niacine, tandis que des chiens aliment�s avec une vari�t� � fort taux de leucine, Deccan Hybrid, pr�sentaient les caract�ristiques typiques de la forme canine de pellagre (Belavady et Gopalan, 1969). Toutes ces observations ont corrobor� l'hypoth�se que l'exc�s de leucine dans le sorgho est �tiologiquement li� � la pellagre chez les populations consommatrices de sorgho.
D'autres �tudes ont montr� que les manifestations biochimiques et cliniques d'un exc�s alimentaire de leucine pouvaient �tre combattues non seulement en accroissant l'apport de niacine ou de tryptophane, mais aussi en compl�tant l'alimentation avec de l'isoleucine (Belavady et Udayasekhara Rao, 1979; Krishnaswamy et Gopalan, 1971). Ces chercheurs ont donc sugg�r� que, plut�t que le seul exc�s alimentaire de leucine, c'�tait l'�quilibre entre la leucine et l'isoleucine qui paraissait �tre surtout important dans la r�gulation du m�tabolisme du tryptophane et de la niacine et par cons�quent dans le processus de la maladie.
La pellagre n'est pas end�mique dans toutes les r�gions o� le sorgho est le principal aliment de base. Cela indique probablement que des facteurs autres que l'exc�s de leucine et l'�quilibre leucine/isoleucine dans les prot�ines du sorgho sont � l'origine de la maladie. De r�centes �tudes ont montr� que la vitamine B6 intervient dans le m�tabolisme de la leucine ainsi que dans celui du tryptophane et de la niacine; il semble par cons�quent que les diff�rences r�gionales de la fr�quence de la pellagre pourraient �tre li�es � l'�tat nutritionnel de la population en ce qui concerne la vitamine B6 (Krishnaswamy et al., 1976).
Hulse, Laing et Pearson (1980), apr�s avoir pass� en revue les �tudes auxquelles ils pouvaient avoir acc�s, ont jug� qu'il n'y avait pas, de la part des autres laboratoires, de preuve exp�rimentale pour appuyer l'hypoth�se concernant l'exc�s de leucine dans le sorgho comme facteur �tiologique pr�cipitant la carence en niacine. Les �tudes chez l'homme communiqu�es par Nakagawa et al. ( 1975) ainsi que leurs �tudes chez le rat (Nakagawa et Sasaki, 1977) n'ont pas fait appara�tre d'effet d'un exc�s de leucine alimentaire sur le m�tabolisme du tryptophane et de la niacine. De m�me, Cook et Carpenter (1987) n'ont pas observ� d'aberration dans le m�tabolisme de la niacine qui indique une carence en niacine, du fait d'un exc�s de leucine chez les poussins, les rats et les chiens. Compte tenu de ces diverses observations, des recherches suppl�mentaires s'imposent pour r�soudre la question.
L'approche qui conviendrait pour pr�venir et lutter contre tout d�sordre nutritionnel dans la population serait d'am�liorer la qualit� du r�gime alimentaire dans son ensemble. Cependant, une solution globale de ce genre n'est pas r�alisable compte tenu des contraintes �conomiques et socioculturelles. Avec les connaissances dont on dispose sur les facteurs qui conduisent � la pellagre chez les consommateurs de sorgho, l'une des autres solutions possibles pour combattre la maladie serait d'identifier les vari�t�s de sorgho ayant une faible teneur en leucine et ainsi de mieux �quilibrer le rapport leucine/isoleucine dans la prot�ine. L'examen des diff�rentes vari�t�s de sorgho de la collection mondiale de mat�riel g�n�tique de cette plante a montr� que la variabilit� g�n�tique de la teneur en prot�ine et de la teneur de celle-ci en lysine et leucine est tr�s importante (Deosthale, Nagarajan et Visweswar Rao, 1972). On a constat� que quatre vari�t�s de sorgho (IS182, IS199, IS516 et IS4642) pr�sentaient un caract�re stable de faible teneur en leucine (inf�rieure � 11 g pour cent de la prot�ine). Les exp�riences chez les chiens ont montr� que les animaux auxquels on administrait des prot�ines du sorgho comportant moins de 11 g pour cent de leucine ne souffraient pas de carence en acide nicotinique (Belavady et Udayasekhara Rao, 1979). Les quatre vari�t�s s�lectionn�es sont donc consid�r�es comme sans danger et pourraient avec avantage �tre exploit�es pour �viter la pellagre dans les zones d'end�mie (Deosthale, 1980).
On a identifi� deux vari�t�s �thiopiennes de sorgho qui pr�sentaient une forte teneur en prot�ine et en lysine (Singh et Axtell, 1973a). L'analyse des �chantillons de graines de ces vari�t�s cultiv�es en Inde n'a pas seulement confirm� cette caract�ristique mais a aussi montr� que leur teneur en niacine �tait environ deux � trois fois sup�rieure � celle de la graine normale de sorgho (Pant, 1975). Cette observation indique donc quelle est la deuxi�me solution possible pour accro�tre la teneur en niacine du r�gime alimentaire. La consommation de ces vari�t�s de sorgho devrait permettre de lutter contre la pellagre et de la pr�venir, m�me si l'�quilibre leucine/isoleucine est d�favorable.
La forte teneur en fluorure de l'eau de boisson est le facteur le plus important de l'�tiologie de la fluorose end�mique, mais on pense que le r�gime alimentaire et l'�tat nutritionnel sont des facteurs qui peuvent influencer le cours de la maladie (Pandit et al., 1940; Siddiqui, 1955). Dans certaines parties de l'Inde, o� la fluorose est end�mique, les conditions agroclimatiques sont propices � la culture de plantes comme le sorgho et les mils, et de toute �vidence ces c�r�ales sont le principal �l�ment de l'alimentation des populations. Dans les r�gions fluorotiques de l'Andhra Pradesh, en Inde, une manifestation clinique de d�formation osseuse, connue sous le nom de genu valgum, a �t� constat�e plus souvent chez les sujets dont l'aliment de base �tait le sorgho (Krishnamachari et Krishnaswamy, 1974). On a en outre observ� que l'assimilation de fluorure �tait beaucoup plus �lev�e avec le sorgho qu'avec le riz (Lakshmaiah et Srikantia, 1977).
Plusieurs facteurs dont la nutrition en oligo-�l�ments ont �t� impliqu�s dans l'�tiopathologie de la fluorose et du genu valgum. A cet �gard, une observation importante a �t� que les �chantillons de graines de sorgho et de mil chandelle cultiv�s dans la zone de fluorose comprenaient 60 pour cent de plus de molybd�ne que dans les zones exemptes de cette maladie (Deosthale, Krishnamachari et Belavady, 1977). Des exp�riences chez l'homme ont montr� qu'une forte absorption de molybd�ne nuisait au m�tabolisme du cuivre (Deosthale et Gopalan, 1974). En outre, dans les r�gions o� l'incidence du genu valgum �tait �lev�e, la teneur en cuivre de l'eau se trouvait �tre tr�s faible compar�e � celle des r�gions exemptes de genu valgum (Krishnamachari, 1976). Cela indiquait peut-�tre des diff�rences d'�tat nutritionnel des populations en ce qui concerne le cuivre dans ces r�gions. Aussi bien le cuivre que les fluorures jouent un r�le dans la formation des os, et le molybd�ne favorise l'absorption des fluorures (Underwood, 1971). On ne dispose cependant pas de preuve �vidente permettant d'expliquer le m�canisme de cette interrelation en ce qui concerne la progression de la maladie.
L'urolithiase, qui consiste en la formation de pierres ou de calculs dans les voies urinaires, est end�mique dans certaines r�gions de l'Inde. On dit que la formation de pierres est courante parmi les populations consommatrices de mil (Patwardhan, 1961a). Plusieurs facteurs favorisant ou inhibant le processus lithog�ne ont �t� invoqu�s. Il existe des donn�es qui sugg�rent que certains oligo�l�ments interviennent dans la gen�se des calculs urinaires (Eusebio et Elliot, 1967; Satyanarayana et al., 1988 ). Compar� � d'autres aliments, on a constat� que le sorgho contenait relativement plus de molybd�ne. Cet �l�ment, qui fait partie int�grante du syst�me xanthine oxydase, intervient dans la synth�se de l'acide urique, qui est un composant des calculs urinaires. Les �tudes conduites sur des volontaires, cependant, ont montr� que l'absorption de molybd�ne n'avait pas d'effet significatif sur l'excr�tion d'acide urique (Deosthale et Gopalan, 1974). On a constat� la pr�sence de plusieurs oligo-�l�ments en quantit� appr�ciable dans les calculs urinaires et r�naux. La signification de leur pr�sence par rapport � la lithogen�se et en tant que composante de l'alimentation n�cessite des recherches.
O'Neill et al. ( 1982) ont observ� que, dans certaines r�gions de la Chine, le son du millet des oiseaux contenait une quantit� tr�s �lev�e de silicium, pouvant aller jusqu'� 20 pour cent. La forte teneur en silicium du sol s'accumule dans les soies et se d�pose dans le p�ricarpe de la graine. La consommation de ce millet des oiseaux � forte teneur en silicium a un r�le dans l'�tiologie du cancer de l'œsophage dans le nord de la Chine.
Comme les autres c�r�ales, le sorgho et les mils sont vuln�rables aux croissances fongiques et � la production de mycotoxines selon les conditions de l'environnement. Ces mycotoxines sont non seulement dangereuses pour la sant� du consommateur mais nuisent aussi � la qualit� des denr�es alimentaires, d'o� d'�normes pertes �conomiques. Pour aider les pays en d�veloppement � am�liorer leurs programmes de pr�vention et de surveillance des mycotoxines, la FAO a publi� un manuel de formation sur l'analyse des mycotoxines (FAO, 1990a).
Les champignons de stockage, essentiellement Aspergillus et Penicillium, se rencontrent dans les c�r�ales alimentaires stock�es avec une teneur en humidit� sup�rieure � 13 pour cent (Sauer, 1988). La contamination de panicules moisies de sorgho par les aflatoxines B et G a �t� constat�e en Inde (Tripathi, 1973), en Ouganda (Alpert et al., 1971) et aux Etats-Unis (Shotwell et al., 1969). On a d�montr� que l'aflatoxine �tait h�patotoxique, carcinog�ne, mutag�ne et t�ratog�ne. Le s�chage et le stockage des c�r�ales dans des conditions convenables contribueraient beaucoup � emp�cher leur contamination. L'infestation des graines de c�r�ales par des champignons parasites, Claviceps purpurea, a provoqu� en Inde l'apparition d'ergotisme, qui se caract�rise par des sympt�mes de naus�es, de vomissements, de vertiges et de somnolence (Patel, Boman et Dalal, 1958; Krishnamachari et Bhat, 1976).
Une toxicose due � des moisissures de la graine, associ�e � la consommation de sorgho, a �t� signal�e au Japon, et le champignon responsable �tait Fusarium sp. (Saito et Ohtsubo, 1974). On a isol� � partir d'un sorgho moisi infest� de fa�on naturelle une souche de Fusarium incarnatum. Le m�tabolite toxique pr�sent dans la graine moisie de sorgho et dans le riz infecte par une souche isol�e de Fusarium a �t� caract�ris� par ses propri�t�s chimiques et biologiques. II s'agissait de T2 toxine, 3a -hydroxy-4b , 15-diacetoxy-8a 3-m�thyle butyryloxy)- 12,13 �poxy trichoth�cie.
Fusarium spp. a �galement �t� impliqu� dans l'�tiologie de l'aleucie alimentaire chez l'homme dans l'ex-URSS (Joffe, 1965).
Comme toutes les autres c�r�ales alimentaires, les d�g�ts caus�s par les insectes pendant le stockage non seulement se traduisent par des pertes, mais nuisent aussi � la qualit� nutritionnelle de la graine. Kapu, Balarabe et Udomah (1989) ont signal� que les valeurs de prot�ine brute de toutes les denr�es alimentaires, y compris le sorgho, diminuaient nettement du fait des d�g�ts caus�s par les insectes. Pant et Susheela (1977) ont observ� des diff�rences vari�tales la vuln�rabilit� � l'attaque des insectes au cours d'un stockage de 10 mois � temp�rature et humidit� ambiante. Une infestation mod�r�e n'a pas modifi� la qualit� prot�ique de la graine, mais une infestation forte (30 pour cent) a provoqu� une nette diminution de cette qualit�. Les graines infest�es par les insectes pr�sentaient des pertes importantes de mati�re grasse totale, de mati�re min�rale, de thiamine et de riboflavine. Sood et Kapoor (1992) ont observ� une r�duction de la digestibilit� de la prot�ine et de l'amidon du sorgho, du bl� et du ma�s lorsque les graines �taient infest�es. Ils ont constat� que cet effet �tait fonction de la r�partition de la prot�ine et de l'amidon dans la graine ainsi que des pr�f�rences alimentaires de l'insecte. L'infestation par Rhizopertha dominica, un insecte qui se nourrit de l'endosperme, s'est r�v�l�e r�duire la digestibilit� de l'amidon, cependant que Trogoderma granarium, qui attaque le germe, r�duisait la digestibilit� de la prot�ine.