3 Aspects divers de l'�cologie de Prostephanus truncatus
Table
des mati�res - Pr�c�dente
- Suivante
3.1 Capacit� de survie sur divers substrats
3.2 Reproduction sur divers substrats
3.3 Interactions avec des insectes utiles
autochtones
3.4 Pertes caus�es sur diverses vari�t�s de
ma�s
3.5 Pertes caus�es sur les cossettes de manioc
3.6 Captures effectu�es dans les champs �
l'aide de pi�ges ph�romones
3.1 Capacit� de survie sur divers substrats
3.1.1 Mat�riels et m�thodes
3.1.2 Capacit� de survie sur du bois
3 1.3 Reproduction cons�cutive � la survie
3.1.4 Survie sur des parties de plantes de ma�s
Les observations effectu�es dans les greniers � ma�s on montr� que le bois dans lequel ces greniers sont construits est fortement infest� par P. truncatus. Vu que la construction d'un tel grenier implique des frais et qu'il devient de plus en plus difficile de se procurer du bois, le paysan s'efforce d'utiliser son grenier plusieurs ann�es durant. Cette attitude am�ne � se poser la question de savoir si P truncatus est capable de survivre dans le bois et, dans l'affirmative, combien de temps. Cette facult� �ventuelle du ravageur de survivre assez longtemps dans le bois lui permettrait en effet d'op�rer la jonction entre deux p�riodes de stockage. L'enqu�te avait par cons�quent pour but d'�tablir la dur�e de survie du ravageur ainsi que sa capacit� de reproduction � la suite de cette p�riode. On a proc�d� par ailleurs � une comparaison des principales esp�ces de bois de construction des greniers (voir tabl. 4) afin de d�terminer dans quelle mesure ils pouvaient servir de milieu nutritif au ravageur.
Les essais ont �t� effectu�s dans des conditions aussi proches que possible de la r�alit�. A l'issue du temps de survie fix�, on a vers� du ma�s dans les conteneurs � essai pour simuler le remplissage du grenier. L'�valuation est intervenue 30 jours plus tard. Cette m�thode a permis de d�terminer � la fois la dur�e de survie, l'infestation caus�e sur le ma�s et la capacit� de reproduction des P. truncatus survivants.
Tabl. 4: Esp�ces de bois utilis�es lors des essais de survie (1) et de reproduction (2) de Prostephanus truncatus
| Esp�ce de bois | Famille | Essai | utilis�e
pour la construction de greniers |
| Albizia
adianthifolia (SCHUM.) W.F.WIGHT |
Leguminonsae | 1 | oui |
| Anacardium occidentale L. | Anacardiaceae | 2 | oui |
| Antiaris
africana (ELL.) ENGL. Syn.: A. toxicaria LESCH |
Moraceae | 2 | oui |
| Azadirachta indica A. JUSS. | Meliaceae | 1+2 | oui |
| Coccoloba uvifera (L.) OUICQ. | Polygonaccae | 2 | oui |
| Dialium guineense WILLD. | Leguminonsae | 1+2 | oui |
| Dichapetalum
guineense (DC.) KEAY Syn.: D. madagascariense POIR. |
Dichapetalaceae | 1+2 | oui |
| Fagara xanihoxyloides LAM. | Rutaceae | 1+2 | oui |
| Gmelina arborea ROXB. | Verbenaceae | 2 | oui |
| Lecaniodiscus cupanioides PLANCHON | Sapindaceae | 1+2 | oui |
| Malacantha
alnifolia PIERRE Mangifera indica L. = Anacardiaceae |
Sapotaceae | 1+2 2 |
oui non |
| Manihot esculenta CRANTZ | Euphorbiaceae | 2 | non |
| Margaritaria
discoidea (BAILL.) WEBSTER Syn.: Phyllantus discoideus (BAILL.) MUELL. ARG. |
Euphorbiaceae | 1 | oui |
| Millettia thonningii BAK. | Leguminonsae | 2 | oui |
| Parkia biglobosa BENTH. | Leguminonsae | 2 | oui |
| Poincinia regia
BOJER Syn.: Delonix regia (BOJ. ex HOOK.) |
Leguminonsae | 2 | non |
| Sterculia tragacantha LINDL. | Sterculiaceae | 2 | oui |
| Uvaria sp. | Annonnaceae | 1 | oui |
| Vitelaria
paradoxa C.F.GAERTNER Syn.: Butyrospermum paradoxam (C.F.GAERTNER) HEPPER |
Sapotaceae | 2 | oui |
* La classification des esp�ces de bois a �t� assur�e par des collaborateurs de l'ODEF: la plupart des noms scientifiques sont emprunt�s � B�RNER (1942).
Le bois a �t� pr�lev� dans un grenier � un moment o� il y restait encore du ma�s. Les morceaux de bois infest�s ont �t� sci�s � une longueur de 6 � 8 cm et r�partis au hasard dans les verres � essai. Dans chacun des verres, on a ensuite plac� sur le bois 50 col�opt�res trouv�s dans le ma�s. Comme intervalles de survie, on a choisi 30, 60 et 90 jours. A la fin de chacune de ces p�riodes, on a introduit dans les verres 100 g de grains de ma�s non infest�s de mani�re � simuler le remplissage du grenier. L'essai a �t� r�p�t� 3 fois pour chaque variante. La temp�rature r�gnant dans le laboratoire durant l'essai se situait entre 22 et 33 �C, pour une humidit� relative variant entre 60 et 98 %. Pour mesurer la densit� du bois, on a calcul� le volume par d�placement d'eau (DETMERS, 1988). L'interpr�tation est intervenue dans chaque cas 30 jours apr�s l'addition de ma�s.
D�termination de la dur�e de survie maximale
Pour d�terminer la dur�e de survie maximale sur le bois, on a utilis� du bois d'Uvaria sp. pr�sentant une infestation naturelle. Selon les informations recueillies dans le cadre de l'essai d�crit plus haut, ce bois est fortement infest� et les P. truncatus vivant sur lui pr�sentent un taux de mortalit� relativement bas. Les quelque 10 morceaux de bois plac�s dans chaque conteneur, qui avaient �t� sci�s � une longueur de 8 � 10 cm, provenaient de greniers r�cemment vid�s. Au titre de l'infestation naturelle, on a ajout� dans chacun des conteneurs 310 P. truncatus vivants, collect�s sur des perches de bois issues des m�mes greniers. Pour cet essai, on avait choisi des d�lais de survie de 4, 5 et 6 mois, avec 5 r�p�titions pour chacune de ces p�riodes. La temp�rature r�gnant dans le laboratoire se situait entre 23 et 34 �C, pour une humidit� relative variant entre 25 et 98 %.
Dur�e de survie sur des parties de plantes de ma�s
En tant que milieux de survie possibles pour P. truncatus, il faut �galement prendre en compte les rafles des �pis de ma�s infest�s et, en cas d'infestation dans les champs, les tiges de plantes de ma�s s�ches. Les rafles mises en oeuvre provenaient d'�pis de ma�s non infest�s, qui avaient �t� trait�s selon deux m�thodes distinctes:
1. Les rafles ont �t� totalement �gren�es.
2. Les rafles ont �t� �gren�es selon la m�thode locale, c'est-�-dire qu'il y subsistait de petits grains qui n'�taient pas encore enti�rement form�s, de m�me que des grains normaux oubli�s au moment de l'�grenage.
Les tiges, sci�es � une longueur de 6 � 8 cm, ainsi que les rafles, ont �t� congel�es puis conditionn�es quelques jours durant dans le laboratoire dans des conditions climatiques naturelles. Dans chaque conteneur de 1 l, on a introduit 5 � 7 rafles ou morceaux de tige, de m�me que 100 adultes de P. truncatus d'�ge et de sexe inconnus. Il a �t� proc�d� � 3 r�p�titions par variante.
Une autre pr�paration a permis, � titre compl�mentaire, de d�terminer combien de temps P. truncatus est capable de survivre sur des rafles infest�es naturellement. Apr�s avoir d�spath� des �pis de mals fortement infest�s, on en a retir� la plus grande partie de la farine de forage et des r�sidus de grains. Dans chaque r�cipient en verre de 1 l, on a ensuite plac� 6 � 8 rafles pr�sentant une infestation naturelle, en ajoutant � titre de variante 50 P. truncatus adultes. La dur�e de survie a �t� fix�e � 4 et 5 mois, avec 3 r�p�titions par variante. A l'issue de cette p�riode de survie, les rafles on �t� �valu�es et les P. truncatus vivants plac�s sur du ma�s non infest�.
3.1.2 Capacit� de survie sur du bois
Au bout de 30 jours de survie sur A. indica, Uvaria sp. et M discoidea, la mortalit� des P. truncatus adultes avoisinait les 60 % (tabl. 5). Comparativement, le taux de mortalit� observ� sur les autres esp�ces de bois �tait d�j� sup�rieur � 80%.
La prolongation � 60 jours de la p�riode de survie s'est traduite par une �l�vation substantielle du taux de mortalit�, qui atteignait alors de 91 � 97 % pour la presque totalit� des esp�ces de bois. Sur A. indica et Uvaria sp., o� l'on a constat� respectivement un taux de 85 et de 82 %, la mortalit� �tait moindre que sur les autres esp�ces de bois. Sur M. discodea, au contraire, la mortalit�, qui �tait de 96 %, atteignait un niveau identique � celui observ� sur les autres esp�ces. Au bout de 90 jours, la mortalit� des P. truncatus adultes �tait mont�e � plus de 99 % sur toutes les esp�ces de bois test�es.
Infestation des diverses esp�ces de bois
Ce sont les �chantillons ayant servi � �tudier la mortalit� qui ont �t� �galement utilis�s pour d�terminer l'infestation par P. truncatus des diff�rentes esp�ces de bois. Pour cela, on a calcul� la valeur moyenne � partir de neuf pr�parations par esp�ce. Le classement de l'infestation selon l'�chelle d'intensit� indiqu�e dans le tableau est fond� sur une estimation et a �t� joint � titre d'orientation.
Tabl. 5: Mortalit� (en %) de Prostephanus truncatus sur le bois en fonction de la dur�e de survie et de l'esp�ce de bois consid�r�e
| Esp�ce de bois | Dur�e de survie (en jours) | ||
| 30 | 60 | 90 | |
| Azadirachta indica | 60,3 | 85,0 | 99,5 |
| Uvaria sp. | 55,7 | 81,5 | 99,6 |
| Malacantha alnifolia | 87,8 | 92,6 | 100 |
| Dialium guineense | 82,0 | 91,1 | 99,3 |
| Margaritaria discoidea | 61,9 | 96,0 | 100 |
| Albizia adianthifolia | 83,5 | 97,2 | 99,7 |
| Lecaniodiscus cupanioides | 93,4 | 94,6 | 100 |
| Fagara xanthoxyloides | 85,8 | 95,6 | 99,5 |
| Dichapetalum guineense | 85,0 | 95,4 | 99,5 |
Avec respectivement 49 et 39 adultes de P. truncatus, A. indica et Uvaria sp. pr�sentaient la plus forte infestation (tabl. 6). Sur les esp�ces de bois victimes d'une infestation moyenne, on a trouv� un nombre de P. truncatus nettement inf�rieur: environ 10 � 20 imagos sur chaque morceau de bois. Avec moins de 10 col�opt�res par morceau de bois, l'infestation constat�e sur D. guineense et F. xanthoxyloides est demeur�e faible.
Dur�e de survie maximale
Au bout de 90 jours, il y avait encore quelques P. truncatus vivants, la mortalit� atteignant ici un peu moins de 100 % (cf. tabl. 5). Un autre essai a donc �t� entrepris afin de d�terminer la limite sup�rieure de la capacit� de survie.
On trouvera au tableau 7 les r�sultats obtenus � partir de la pr�paration d�crite plus haut, r�sultats correspondant � des p�riodes de survie de 4, 5 et 6 mois. Pour les premier, deuxi�me et troisi�me mois, les r�sultats figurant au tableau 5 y ont �t� condens�s, toutes esp�ces de bois confondues.
Tabl. 6: Infestation par Prostephanus truncatus de diverses esp�ces de bois
| Esp�ce de bois | P.
truncatus par morceau de bois |
Niveau d'infestation |
| Azadirachta indica | 49,1 | �lev� |
| Uvaria sp. | 39,3 | �lev� |
| Malacantha alnifolia | 20,1 | moyen |
| Dialium guineense | 13,4 | moyen |
| Margaritaria discoidea | 20,0 | moyen |
| Albizia adianthifolia | 20,1 | moyen |
| Lecaniodiscus cupanioides | 10,1 | moyen |
| Fagara xanthoxyloides | 7,4 | faible |
| Dichapetalum guineense | 6,6 | faible |
A l'issue d'une p�riode d'un mois, le taux de mortalit�, qui se chiffrait en moyenne � 67,9 %, est pass� � 86,1 % au bout de deux mois. Le nombre de P. truncatus a �t� r�duit par cons�quent � environ 50 % par rapport � la p�riode de survie d'un mois. Au bout de 90 jours, la mortalit� a une nouvelle fois augment� de fa�on tr�s nette, puisqu'elle est pass�e ici � 99,6 %.
Tabl. 7: Long�vit� de Prostephanus truncatus adultes sur le bois (1er au 3e mois: donn�es se rapportant � 9 esp�ces de bois (10 pr�parations); 4e au 6e mois: essai sur Uvaria sp. )
| Nombre
de P. truncatus |
Dur�e de survie (en mois) | |||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
| Total | 3500 | 4138 | 3671 | 3017 | 3685 | 3908 |
| Vivants | 1123 | 575 | 16 | 1* | 0 | 0 |
| Morts | 2377 | 3563 | 3655 | 3016 | 3685 | 3908 |
| Mortalit� (en %) | 67 9 | 86 1 | 99 6 | 99 96 | 100 | 100 |
n = 30 |
n = 5 |
|||||
* Apr�s l'�valuation, le col�opt�re a �t� plac� sur du ma�s, o� il est mort au bout de 3 jours sans avoir endommag� un seul grain.
Il semble que la limite sup�rieure de survie se situe dans cet essai entre 3 et 4 mois. Au bout de 4 mois (augment�s des 30 jours qui ont suivi l'addition mais), on n'a trouv� qu'un seul col�opt�re vivant, qui est mort trois jours apr�s l'�valuation.
3 1.3 Reproduction cons�cutive � la survie
A la suite d'une p�riode de survie de 30 jours, les femelles pr�sentes ont pondu au total dans le ma�s 1 638 oeufs (tabl. 8). La prolongation � 60 jours de la p�riode de survie n'a pas eu d'incidence sur le total des oeufs pondus. Du fait que chaque femelle avait pondu en moyenne 3 oeufs de plus apr�s 60 jours, le nombre de descendants �tait sensiblement identique au bout de 30 et de 60 jours.
Une seconde prolongation � 90 jours de la dur�e de survie a entra�n� un net recul du nombre de descendants (du facteur 10), et cela malgr� un doublement du nombre d'oeufs par femelle. Il s'est av�r� au cours de cet essai que P. truncatus n'�tait de toute �vidence plus capable de se reproduire � l'issue d'une p�riode de survie de 120 jours. Du point de vue �pid�miologique, sa limite de survie significative se situe par cons�quent entre 90 et 120 jours.
Tabl. 8: Reproduction de Prostephanus truncatus adultes apr�s une dur�e de survie variable sur du bois (condens� des r�sultats obtenus sur 9 esp�ces de bois; �valuation 30 jours apr�s addition du mais)
| Nombre
de descendants |
Dur�e de survie (en jours) | |||
| 30 | 60 | 90 | 120 | |
| Nymphes | 1 | 19 | 8 | 0 |
| Larves | 1 024 | 1226 | 116 | 0 |
| Oeufs | 613 | 456 | 36 | 0 |
| Total | 1638 | 1701 | 160 | 0 |
| par femelle | 2,8 | 5,8 | 11,4 | 0 |
La pr�sence de nymphes dans toutes les variantes au moment de l'�valuation permet de conclure que la dur�e de survie n'a eu manifestement aucune influence sur le d�but de la ponte (tabl. 8). La pr�sence de nymphes indique en outre que la ponte est intervenue rapidement, c'est-�-dire au cours de la premi�re semaine ayant suivi l'addition de mais, ce qui laisse � penser que les col�opt�res �taient encore en bonne forme.
3.1.4 Survie sur des parties de plantes de ma�s
Lors d'une infestation d'�pis de ma�s, P. truncatus perce �galement les rafles pour s'y introduire. Dans les cas d'infestation virulente, on trouve dans la rafle de nombreux col�opt�res. Apr�s l'�grenage, les rafles d'�pis de mais sont conserv�es par les paysans, qui s'en servent par la suite comme combustible. Les rafles sont donc stock�es durant une p�riode assez longue � la ferme et constituent par l�-m�me une source potentielle d'infestation pour le mais nouvellement emmagasin�. Les �pis fortement infest�s par les ravageurs sont donn�s en p�ture aux animaux, ce qui fait que l'on cesse alors de s'en pr�occuper et qu'ils peuvent �tre �ventuellement tra�n�s ailleurs par ces animaux. En cas de survie prolong�e de P. truncatus, ces �pis constitueraient l� encore un danger pour la nouvelle r�colte.
On a examin� aussi bien des rafles d'�pis de mais non infest�es que des rafles victimes d'une infestation naturelle (rafles infest. nat.). Parmi les rafles non infest�es, on a rajout� une variante "rafles - local". Cette variante est cens�e repr�senter l'�grenage tel qu'il est pratiqu� habituellement, ce qui explique que l'on ait laiss� sur l'�pi les grains isol�s et les grains rabougris, comme le font parfois les paysans eux-m�mes.
Les rafles pr�sentant une infestation naturelle n'ont pas �t� trait�es selon la m�thode habituelle en raison du risque d'influence de ravageurs secondaires pr�dateurs sur la multiplication de P. truncatus. Les rafles ont donc �t� �valu�es � l'issue de la p�riode de survie, et les P. truncatus encore en vie plac�s sur du mais en grains. La mortalit� indiqu�e a �t� calcul�e d�s le d�part sur la base de cette �valuation et non pas, comme � l'accoutum�e, 30 jours apr�s l'addition de ma�s.
P. truncatus a r�ussi � se maintenir 60 jours sur les rafles enti�rement �gren�es (tabl. 9) et � produire encore des descendants au-del� de cette p�riode (tabl. 10). Une survie plus longue n'a pas �t� possible dans cette variante. Au bout de 90 et de 120 jours, la mortalit� atteignait 100 % et l'on n'a plus trouv� de descendance.
La pr�sence de quelques grains a permis � P. truncatus de se maintenir un peu plus longtemps. A l'issue d'une p�riode de 4 mois, on a encore d�couvert des insectes vivants dans la variante "rafles - local" (tabl. 9). M�me � l'issue de cette p�riode, ces insectes �taient encore assez vivaces pour infester les grains de ma�s rajout�s et assurer leur reproduction (tabl. 10).
En ce qui concerne les rafles infest�es naturellement, on s'est limit� � des p�riodes de 4 et 5 mois, postulant que les insectes survivraient au moins jusque l�. Dans les deux variantes avec infestation naturelle, les P. truncatus adultes ont surv�cu durant 5 mois (tabl. 9). A l'issue de cette longue p�riode de survie, la mortalit� atteignait pr�s de 100 %. Dans la variante "rafles infest. nat. + 50 P.t.", on a constat� au bout de 5 mois encore que P. truncatus continuait de se reproduire (tabl. 10).
Tabl. 9: Mortalit� (en %) de Prostephanus truncatus sur diverses parties de plantes de ma�s en fonction de la dur�e de survie
| Substrat | Dur�e de survie en mois) | ||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
| Rafles | 91,7 | 97,7 | 100 | 100 | - |
| Rafles-local * | 92,3 | 98,0 | 100 | 99,3 | - |
| Tiges ** | 50,0 | 97,3 | 92,7 | 99,7 | - |
| Rafles infest. nat. *** | - | - | - | 86,8 | 98,6 |
| Rafles infest. nat. | |||||
| + 50 P.t. **** | - | - | - | 95,8 | 99,8 |
* Rafles - local veut dire que des grains isol�s et des
grains rabougris ont �t� laisses sur la tige lors de
l'�grenage.
** P. truncatus s'�tant reproduit sur les tiges, on a tenu
compte dans le d�nombrement de tous les imagos trouv�s et non
pas uniquement de ceux qui avaient �t� plac�s � l'origine sur
ces tiges.
*** Rafles pr�sentant une infestation naturelle
**** Rafles pr�sentant une infestation naturelle et sur
lesquelles on a rajout� 50 P. truncatus adultes.
Les tiges de plantes de ma�s m�ritent une place � part dans cette �tude dans la mesure o� l'on a constat� que P. truncatus avait pu s'y reproduire. Les taux de mortalit� indiqu�s englobent la totalit� des col�opt�res adultes, et non pas seulement ceux que l'on avait plac�s sur les tiges. Le nombre des descendants, lui, tient uniquement compte des insectes produits sur le ma�s.
En d�pit de cette capacit� � se reproduire sur les tiges des plantes de ma�s, P. truncatus pr�sentait au bout du deuxi�me mois un taux de mortalit� tr�s �lev� (tabl. 9). Au bout de 4 mois, la mortalit� atteignait 99,7 %, ce qui correspond au niveau observ� sur les autres substrats. Le petit nombre de P. truncatus survivants s'est av�r� malgr� tout suffisant pour assurer une descendance et mettre ainsi en place le fondement d'une nouvelle population (tabl. 10).
Tabl. 10: Reproduction de Prostephanus truncatus sur le mais en fonction de sa long�vit� sur diverses parties de plantes de mais (nombre moyen de nymphes, de larves et d'oeufs par conteneur)
| Substrat | Dur�e de survie (en mois) |
||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
| Rafles | 0,0 | 12,0 | 0,0 | 0,0 | - |
| Rafles-local * | 23,0 | 1,3 | 0,0 | 13,3 | - |
| Tiges ** | 57,0 | 15,0 | 94,7 | 14,3 | - |
| Rafles infest. nat.*** | - | - | - | 73,0 | 0,0 |
| Rafles infest.
nat. + 50 P.t. **** |
- | - | - | 30,7 | 13,0 |
*, **, ***, **** pour les l�gendes, se reporter au tabl. 9.