3 Multiplication de Teretriosoma nigrescens avec Prostephanus truncatus comme animal h�te
Table
des mati�res - Pr�c�dente
- Suivante
3.1 Elevage de Prostephanus
truncatus et de Teretriosoma
nigrescens
3.2 Evolution d�mographique de Teretriosoma
nigrescens
3.3 Capacit� reproductive de Teretriosoma
nigrescens dans des �levages de Prostephanus
truncatus sur divers substrats
3.4 Capacit� reproductive de Teretriosoma
nigrescens dans des �levages de Prostephanus
truncatus sur un substrat v�g�tal au bout
de plusieurs mois
3.1 Elevage de Prostephanus truncatus et de Teretriosoma nigrescens
3.1.1 Elevage de Prostephanus
truncatus
3.1.2 Elevage de Teretriosoma
nigrescens
On a test� dans le cadre d'essais pr�liminaires le taux de multiplication de T. nigrescens pour divers rapports num�riques pr�dateur-proie. Il a �t� tenu compte en l'occurrence de l'�ge des �levages de P. truncatus ainsi que de la composition connexe des diff�rents stades d'�volution en tant qu'organismes destin�s � servir de proies au pr�dateur. Les r�sultats de ces essais pr�liminaires nous ont conduit � �laborer les m�thodes suivantes pour l'�levage de T. nigrescens et de P. truncatus
3.1.1 Elevage de Prostephanus truncatus
L'�levage de masse de l'animal h�te P. truncatus constituait la condition pr�alable � la multiplication du pr�dateur T. nigrescens. L'�levage de P. truncatus est pratiqu� avec succ�s depuis 1983 au d�partement de protection des r�coltes de l'Institut f�d�ral de biologie de Berlin (BBA). Les populations d'origine avaient �t� import�es � cet effet de Tanzanie. En partant de cette m�thode d'�levage, on a plac� env. 500 adultes de P. truncatus (ce qui correspond � peu pr�s � un volume de 5 ml) sur 500 g env. de ma�s en grains (provenant d'Argentine et commercialis� dans ce pays sous le nom de "La Plata"). Comme conteneurs d'�levage, on s'est servi de bocaux de verre de 2 litres de volume, apr�s avoir soud� dans leur couvercle � fermeture par pression un morceau de treillis m�tallique (fig. 9A). Au bout de 4 � 5 semaines � 30�C � 1�C et 75 % � 5 % d'hum. rel., � l'abri de la lumi�re, on a assist� � l'�closion de la g�n�ration F1 du ravageur. On disposait alors dans les bocaux d'�levage d'env. 2000 � 3000 P. truncatus adultes, lesquels ont �t� utilis�s soit pour continuer l'�levage, soit pour des essais ou pour l'�levage de T. nigrescens.
3.1.2 Elevage de Teretriosoma nigrescens
La population d'origine de T. nigrescens a �t� import�e en 1988 du Costa Rica. Les bocaux d'�levage, dans lesquels on avait plac� des P. truncatus selon la m�thode d�crite pr�c�demment, ont �t� soumis durant une semaine � une pr�incubation en chambre climatique, � l'abri de la lumi�re, l� encore � 30�C � 1�C et 75 % � 5 % deum. rel. On a ensuite mis � pondre 50 imagos de T. nigrescens par bocal, ce qui correspond � un rapport pr�dateur-proie de 1 pour 10. Une semaine plus tard, on a retir� des �levages de P. truncatus les T. nigrescens de la premi�re g�n�ration, de mani�re � pouvoir en disposer par la suite pour continuer l'�levage.
Huit semaines (� 30�C � 1�C et 75 % � 5 % d'hum. rel., � l'abri de la lumi�re) apr�s avoir d�pos� les imagos de T. nigrescens sur les populations h�tes, on a pu retirer des bocaux d'�levage entre 70 et 150 imagos F1 de T. nigrescens, dont l'�ge variait de 0 � 14 jours, et qui ont �t� utilis�s pour des essais ou pour la continuation de l'�levage.
Le comptage des individus adultes F1 provenant de 28 bocaux d'�levage de T. nigrescens a permis d'�tablir une moyenne de 0,47 � 0,15 descendants par femelle et par jour. S'appuyant sur les r�sultats expos�s au chap. 3.2, on a admis ici que 50 % des imagos de T. nigrescens de la g�n�ration P �taient des femelles.
C'est ainsi que l'on a pu constituer dans un d�lai relativement court un �levage de masse de T. nigrescens. Les �levages de T. nigrescens, de m�me que les �levages connexes de P. truncatus, ont �t� am�nag�s de mani�re � ce que l'on puisse r�cup�rer des col�opt�res fra�chement �clos toutes les 2 semaines environ.
3.2 Evolution d�mographique de Teretriosoma nigrescens
3.2.1
Introduction
3.2.2 Mat�riels et m�thodes
3.2.3
R�sultats
3.2.4
Commentaires
Afin de d�terminer le potentiel de reproduction d'une population de T. nigrescens, on a �tabli dans le cadre d'un essai de longue dur�e le nombre de descendants qu'une femelle de T. nigrescens pouvait produire au cours de sa vie.
Pour pouvoir proc�der � ces recherches, il fallait auparavant d�terminer le sexe des individus de T. nigrescens. Etant donn� que chez les imagos de T. nigrescens, il n'est pas possible de distinguer ext�rieurement les m�les des femelles, il a tout d'abord fallu confectionner une pr�paration pour pouvoir identifier les sexes au vu des parties g�nitales.
On a par ailleurs �tabli le rapport num�rique entre les m�les et les femelles au sein d'une population de T. nigrescens.
Afin d'identifier l'appareil g�nital, on a tu� un certain nombre de col�opt�res adultes dans une solution � 70 % d'�thanol, puis on les a coll�s, sur la face ventrale, sur un porte-objet, ce qui a facilit� la pr�paration des organes g�nitaux de ces animaux, qui sont extr�mement compacts. La pr�paration a �t� r�alis�e � un grossissement de 20 � 30 fois. Apr�s le pr�l�vement, les organes g�nitaux ont �t� tremp�s durant quelques minutes dans une solution � 60 % env. d'acide lactique (C3H6O3), de mani�re � rendre les tissus environnants plus clairs. La comparaison avec les illustrations emprunt�es � TANNER (1925) a permis de d�terminer lequel des deux appareils g�nitaux, qui diff�rent par leur forme, provenait d'une femelle.
Dans le but d'�tablir le rapport des sexes au sein d'une population de T. nigrescens, on a effectu� 10 pr�l�vements successifs, en prenant � chaque fois dans les bocaux d'�levage 100 imagos de T. nigrescens, que l'on a tu�s dans une solution � 70 % d'�thanol. Des pr�parations �cras�es, de souche, de ces animaux, ont ensuite �t� confectionn�es. On a enfin plac� sous un binoculaire les appareils g�nitaux mis � nu, afin de pouvoir distinguer les sexes.
Dans le but de d�terminer le nombre d'individus F1 qu'une femelle de T. nigrescens est capable d'engendrer, des populations de P. truncatus ont �t� s�lectionn�es en tant qu'�levages d'animaux h�tes et plac�es sur du ma�s. 5 pr�parations parall�les ont �t� confectionn�es, pour lesquelles on a introduit � chaque fois 100 imagos de P. truncatus dans des bocaux de verre � couvercle filet�, que l'on a plac�s sur 150 g environ de mais en grains. Ces pr�parations ont �t� mises � incuber en chambre climatique durant une semaine � 30�C � 1�C et � 70 % � 5 % d'hum. rel., � l'abri de la lumi�re, de mani�re � avoir des oeufs et de jeunes larves de l'animal h�te dans les �chantillons au moment de l'introduction du pr�dateur. On a ensuite plac� dans chaque bocal 10 imagos de T. nigrescens �g�s de 0 � 2 semaines et de sexe ind�termin�.
Les femelles de T. nigrescens ont eu sept jours durant la possibilit� de pondre leurs oeufs sur ces �levages de P. truncatus. Les pr�parations ont �t� soumises pendant toute cette p�riode aux conditions climatiques pr�c�demment d�crites. Les T. nigrescens adultes ont �t� ensuite �loign�s des populations de l'animal h�te et plac�s de nouveau sur des �levages de P. truncatus datant de 7 jours.
En vue d'assurer le d�veloppement des oeufs de T. nigrescens, les populations d'animaux h�tes ont �t� plac�es en chambre climatique pour une nouvelle p�riode de 8 semaines apr�s que l'on retir� les imagos de T. nigrescens. On a ensuite d�nombr� les descendants de T. nigrescens (imagos et larves pr�nymphales) au sein des �levages de P. truncatus (fig 2).
Le rapport initial de 1 pour 10 entre les imagos du pr�dateur et ceux de sa proie a �t� maintenu constant pendant toute la dur�e des recherches. Lorsque l'un des 10 imagos de T. nigrescens de la g�n�ration P mourrait au cours d'une s�rie d'essais, on limitait la population d'animaux h�tes suivante � 90 P. truncatus adultes. La quantit� de ma�s a �t� approximativement adapt�e � l'importance de la population de P. truncatus. Cette quantit� de mais n'a toutefois pas �t� r�duite � moins de 50 g. et cela de fa�on � faciliter aux imagos de P. truncatus la p�n�tration dans les grains.
Suivant la m�thode de pr�paration des organes g�nitaux d�crite pr�c�demment, les imagos de T. nigrescens de la g�n�ration P morts au cours des essais ont �t� examin�s afin d'en d�terminer le sexe.
Les imagos de T. nigrescens ont �t� constamment transf�r�s sur de nouvelles populations de P. truncatus, jusqu'� ce que l'on ne trouve plus, lors de l'�valuation, de descendants du pr�dateur au sein des populations de P. truncatus pendant au moins 4 semaines cons�cutives.
A la fin des essais, on a proc�d� � la d�termination du sexe de tous les imagos de T. nigrescens encore en vie. Apr�s avoir �tabli le nombre de femelles pr�sentes dans chaque s�rie d'essais, on a calcul� le nombre moyen des descendants produits quotidiennement par une femelle de T. nigrescens. Pour ce faire, on a calcul� tout d'abord les valeurs moyennes �tablies � partir de quatre observations cons�cutives pour chacune des s�ries d'essais, ce qui correspondait � chaque fois � une p�riode d'essai de 4 semaines (28 jours). De mani�re � obtenir une synth�se des r�sultats des 5 s�ries d'essais, on a �tabli ensuite la moyenne g�n�rale de ces valeurs moyennes, ce qui fait que chacune des donn�es indiqu�es � la fig. 4 a �t� calcul�e � partir de 20 valeurs partielles.
La figure 3 repr�sente les organes g�nitaux respectifs du m�le et de la femelle de T. nigrescens. La pr�paration des parties g�nitales de 1000 imagos de T. nigrescens a r�v�l� que le rapport entre les sexes �tait pratiquement de 1: 1 (52,0 � 2,5 m�les contre 48,0 � 2,5 femelles).
Dans 4 des 5 s�ries d'essais � long terme, on a d�nombr� � chaque fois 4 femelles de T. nigrescens, tandis que l'on a trouv� dans la cinqui�me s�rie 5 femelles du pr�dateur. Parmi les 50 imagos de T. nigrescens de la g�n�ration P utilis�s � l'origine, 21 �taient par cons�quent des femelles.
Le nombre de descendants produits journellement par les femelles baissait au fur et � mesure qu'elles avan�aient en �ge (fig. 4). C'est avec des femelles de T. nigrescens �g�es de 6 semaine au plus que l'on a d�termin� la valeur moyenne maximale de 0,84 � 0,19 individus Fi par femelle et par jour.
Les premi�res femelles de T. nigrescens sont mortes au bout de 18 semaines. Au sein des populations de P. truncatus, le nombre de descendants avait baiss� jusqu'alors de 33 %, s'�tablissant � 0,56 � 0,08 individus F1 par femelle et par jour. Au bout de 46 semaines, on n'a plus trouv� aucun descendant des 7 femelles de T. nigrescens encore vivantes (fig. 5).
Une femelle de T. nigrescens �tait donc en mesure de produire en moyenne 107 descendants au cours de sa phase reproductive.
Dans les conditions donn�es, les femelles de T. nigrescens sont mortes plus t�t que les m�les (fig. 6). Durant les 38 premi�res semaines, il n'y a eu qu'un seul mort parmi les 29 m�les. A la fin des essais, 78,4 % des m�les et 33,3 % des femelles �taient encore en vie. Au bout de 46 semaines (10,7 mois), 59,5 % des 50 imagos de T. nigrescens utilis�s �taient encore en vie, les deux sexes confondus.
Fig. 6: Esp�rance de vie des imagos de T. nigrescens sur des populations de P. truncatus
Dans le cadre de cet essai, on a saisi le nombre des individus F1 provenant de la ponte de T. nigrescens et ayant r�ussi � �voluer respectivement jusqu'au stade de larve pr�nymphale ou jusqu'� l'imago. Les oeufs pondus ne donnent pas forc�ment tous par la suite des animaux adultes. Il existe � l'int�rieur des cycles �volutifs des individus d'une m�me population des taux de mortalit� naturels. On peut par cons�quent supposer que les femelles de T. nigrescens avaient pondu un nombre d'oeufs sup�rieur � celui des individus F1 observ�s.
La comparaison de donn�es suivante r�v�le que l'�ge "absolu" des femelles de T. nigrescens n'est pas le seul facteur d�terminant en ce qui concerne le nombre de descendants produits. Les conditions dans lesquelles ont �t� �lev�s les animaux avant et pendant la ponte exercent en effet une certaine influence sur l'�ge "relatif" des femelles.
Dans les pr�parations entrant dans le cadre des essais pratiqu�s avec T. nigrescens sur un substrat v�g�tal (cf. 5.2.1), les imagos ont �t� transf�r�s � intervalles de 4 semaines dans de nouveaux �levages de P. truncatus. Chez les femelles de T. nigrescens, on a pu constater au bout de 15 mois encore la pr�sence de descendants.
Dans les cas o� les imagos de T. nigrescens ont �t� plac�s sur du mais en l'absence d'animaux h�tes (cf. 3.4), certaines femelles de T. nigrescens �g�es de 16,5 mois �taient encore en mesure de produire des descendants apr�s leur transfert sur des populations de P. truncatus, alors qu'� l'inverse, pendant les essais que nous venons de d�crire, des femelles de T. nigrescens �g�es de 10,7 mois ne produisaient d�j� plus de descendants.
Il est probable que ces femelles ont trouv� dans l'offre sans cesse renouvel�e en cultures de P. truncatus des conditions de ponte optimales. Compar� aux animaux n'ayant produit aucune descendance, l'�norme d�pense d'�nergie n�cessaire � la production des oeufs s'est traduit sur le plan physiologique par un vieillissement acc�l�r� des femelles. Ce ph�nom�ne pourrait �galement expliquer la mort relativement rapide des femelles de T. nigrescens par rapport aux m�les, ainsi que la haute long�vit� de ces animaux sur des substrats v�g�taux.
Il est peu probable que les r�sultats diff�rents obtenus au cours des recherches sur la capacit� reproductive et la long�vit� de T. nigrescens soient � rattacher � des fluctuations naturelles, sp�cifiques � certains individus au sein d'une population. Les r�sultats montrent que lors des recherches sur les taux de ponte, il est n�cessaire d'une part de conna�tre l'�ge des femelles utilis�es, et d'autre part de tenir compte des conditions d'�levage des animaux.
3.3.1
Introduction
3.3.2 Mat�riels et m�thodes
3.3.3
R�sultats
3.3.4
Commentaires
Les recherches effectu�es jusqu'� pr�sent sur la capacit� de pr�dation et de reproduction de T. nigrescens sur P. truncatus en tant qu'animal h�te ont �t� men�es sur du ma�s. La plupart des ravageurs des stocks ne sont cependant pas d�pendants d'un substrat d'incubation d�termin�. Outre le ma�s, P. truncatus est lui aussi capable de se reproduire sur d'autres substrats. B�YE (1990) a pu mettre par exemple en �vidence une multiplication de P. truncatus sur le manioc, le sorgho et le riz.
Les exp�riences suivantes avaient pour but de v�rifier si T. nigrescens �tait �galement en mesure d'inhiber l'accroissement d'une population de P. truncatus sur d'autres substrats que le ma�s et s'il pouvait s'y reproduire.
On a utilis� comme substrats du manioc, du bl�, du sorgho, des pois et du son (le son de bl� additionn� de glyc�rine, de glucose et de levure s'est av�r� un sustrat d'�levage tout � fait appropri� pour de nombreuses esp�ces de col�opt�res et de l�pidopt�res ravageurs des stocks).
Pour chaque s�rie d'essais, on a rempli dix bocaux de verre de 300 ml jusqu'� la moiti� environ, en y introduisant 150 g de bl�, de sorgho ou de pois, ou encore 100 g de manioc ou 50 g de son de bl�. On ensuite plac� dans chaque bocal 100 imagos de P. truncatus. A l'issue d'un temps d'incubation de 7 jours en chambre climatique, � 27� � 1�C et 75 % � 5 % d'hum. rel., � l'abri de la lumi�re, on a introduit dans la moiti� des bocaux de chaque s�rie d'essais (n=5) 10 jeunes imagos de T. nigrescens. Les autres pr�parations, qui ne contenaient donc pas de pr�dateurs, servaient de t�moins. L'�valuation est intervenue huit semaines apr�s l'introduction des T. nigrescens adultes. On a d�nombr� en l'occurrence dans les �chantillons les imagos de P. truncatus et les descendants de T. nigrescens. Les valeurs de comparaison ont �t� fournies par les r�sultats de deux autres s�ries d'essais effectu�s avec P. truncatus sur du mais. P. truncatus �tant d�crit �galement comme ravageur du manioc, on a proc�d� � deux s�ries d'essais en utilisant des racines de manioc provenant du Togo.
L'interpr�tation statistique des r�sultats d'essais a �t� r�alis�e � l'aide du test t, selon RENNER (1981). En partant du nombre d'imagos de l'animal h�te dans chacun des 5 �chantillons, sans pr�dateurs et avec pr�dateurs, on a calcul� dans un premier temps la moyenne arithm�tique (m.a.), en tenant compte de l'�cart type (e.t.). La comparaison de ces valeurs moyennes (test t) a ensuite permis d'�tablir si T. nigrescens exer�ait ou non une influence sur l'�volution de la population de col�opt�res.
Lorsque les valeurs moyennes divergaient avec une probabilit� d'erreur
| de > 5 % | l'influence de T. nigrescens a �t� qualifi�e de non d�montrable |
| de � 5 % | l'influence de T. nigrescens a �t� qualifi�e de probable |
| de � 51 % | l'influence de T. nigrescens a �t� qualifi�e de significative |
| de � 0,1 % | l'influence de T. nigrescens a �t� qualifi�e de hautement significative. |
C'est dans les pr�parations compar�es utilisant du ma�s que P. truncatus a trouv� les meilleures conditions de reproduction (tabl. 1). Les populations d'animaux h�tes se sont multipli�es jusqu'� atteindre 7 � 8 fois leur nombre initial de 100 imagos. Dans les �chantillons contenant T. nigrescens, on a trouv� dans la premi�re et dans la seconde s�rie d'essais respectivement 78 et 85 % d'imagos de P. truncatus de moins que dans les pr�parations t�moins sans pr�dateurs, deux chiffres hautement significatifs. 48 imagos et 27 larves de T. nigrescens ont �t� d�nombr�s au cours du premier essai, tandis que l'on a compt� au total lors de la r�p�tition 61 imagos F1 et 21 larves.
P. truncatus n'a pu se reproduire sur le manioc que de fa�on m�diocre. Pour l'une des s�ries d'essais, on a d�nombr� en moyenne environ 200 imagos par pr�paration, et de 110 � 150 dans l'autre (tabl. 1). T. nigrescens a permis d'arriver � une r�duction tr�s significative de 75 et 55 % du nombre d'adultes de l'animal h�te (fig. 7). T. nigrescens n'a pratiquement pas pu se reproduire dans ces �levages de P. truncatus On n'a en effet d�nombr� ici que 19 descendants du pr�dateur.
P. truncatus s'est relativement bien reproduit sur le sorgho (tabl. 1). On a d�nombr� entre 380 et 450 imagos de P. truncatus par pr�paration exp�rimentale. Par rapport aux t�moins, T. nigrescens a r�duit tr�s significativement le nombre des adultes de l'animal h�te de 51 % (fig. 7). Au total, on a trouv� dans ces �levages 6 imagos F1 et 11 larves de T. nigrescens.
Le bl� s'est rev�l� pour P. truncatus un substrat d'incubation m�diocre. Dans les �levages sans pr�dateurs, on a d�nombr� seulement de 110 � 150 imagos par pr�paration (tabl.), tandis que l'on comptait dans les �levages avec Y nigrescens une r�duction significative de 27 % du nombre d'adultes de P. truncatus (fig. 7). On a trouv� au total 3 imagos F1 et 14 larves du pr�dateur.
Sur les pois et le son, enfin, il n'y a pas eu multiplication de P. truncatus et aucun descendant de T. nigrescens n'a �t� trouv� dans les �chantillons. Il n'a pas �t� possible de constater de la part de T. nigrescens des effets r�ducteurs sur le nombre des adultes de l'animal h�te (tabl. 7). Sur les pois, on a m�me trouv� dans les �chantillons avec T. nigrescens significativement plus d'imagos de P. truncatus que dans les pr�parations t�moins.
Tabl. 1: Influence et capacit� reproductive de 10 T. nigrescens au sein de populations de P. truncatus
100 imagos sur divers substrats; �valuation au bout de 8 semaines a 27�C et 75 % d'hum. rel. (m.a. � e.t., n=5)
*: tous les P. truncatus �taient morts; (1), (2): r�p�titions; SI, HS: diff�rence significative (p� 1%), hautement significative (p<0,1%) avec t�moin sans T. nigrescens.
| Pr�paration | Adultes P. trunc. |
Descendance T. Nigr. |
Substrat | ||
| P.trun. | (1) | 810,2 � 190,6 | HS | Ma�s | |
| P.trun. + T.nigr. | 175,6 � 52,3 | 15,0 � 4,9 | |||
| P.trun. | (2) | 710,8 � 153,2 | HS | Ma�s | |
| P.trun. + T.nigr. | 109,6 � 25,1 | 17,8 � 2,2 | |||
| P.trun. | (1) | 200,4 � 190 | HS | Manioc | |
| P.trun. +T.nigr. | 50,4 � 7,8 | 3,8 � 2,0 | |||
| P.trun. | (2) | 132,6 � 17,4 | HS | Manioc | |
| P.trun. + T.nigr. | 59,4 � 12,0 | 1,0 � 0,7 | |||
| P.trun. | 438,0 � 40,0 | HS | Sorgho | ||
| P.trun. + T.nigr. | 215,8 � 50,6 | 3,4 � 2,2 | |||
| P.trun. | 125,2 � 16,0 | SI | Bl� | ||
| P.trun. + T.nigr. | 91,2 � 8,4 | 3,4 � 2,8 | |||
| P.trun. | 81,6 � 2,6* | SI | Pois | ||
| P.trun. + T.nigr. | 90,6 � 4,8* | 0 | |||
| P.trun. | 97,6 � 1,8 | Son | |||
| P.trun. + T.nigr. | 96,2 � 1,3 | 0 | |||
Fig 8: Influence de T. nigrescens sur l'�volution de populations de P truncatus sur divers substrats
Des descendants de T. nigrescens ont �t� trouv�s sur tous les substrats sur lesquels P. truncatus s'est reproduit (mais, manioc, sorgho et bl�).
Toutefois, le pr�dateur n'a pu se multiplier (nombre d'animaux de la g�n�ration P/nombre d'individus F1 > 1) au cours de la p�riode d'essai de 8 semaines que dans les cas o� les populations d'animaux h�tes �taient �lev�es sur du mais. Il est probable que l'abondance de la nourriture offerte est � l'origine du fait que le pr�dateur a pu se multiplier davantage qu'au sein des autres populations d'animaux h�tes.
T. nigrescens a pu se reproduire �galement sur les �levages de P. truncatus lorsque le milieu utilis� comme substrat d'incubation �tait moins bien adapt� � P. truncatus ce qui est par ex. le cas pour le manioc et le bl�, en d�pit de la r�duction du nombre de proies que cela impliquait. T. nigrescens �tait en mesure d'inhiber l'accroissement des populations de P. truncatus sur tous les substrats d'incubation test�s sur le ravageur. L'efficacit� de T. nigrescens dans la lutte contre P. truncatus n'est donc pas seulement limit�e en l'occurrence au mais, mais se retrouve �galement sur d'autres substrats victimes du ravageur.
3.4.1
Introduction
3.4.2 Mat�riels et m�thodes
3.4.3
R�sultats
3.4.4
Commentaires
On n'a pas observ� de reproduction de T. nigrescens sur des substrats v�g�taux en l'absence d'animaux h�tes (5.4). C'est dans le but de v�rifier s'il s'agissait d'une pause dans la reproduction ou au contraire d'une perte irr�versible de la capacit� reproductive que l'on a proc�d� aux recherches d�crites dans la suite.
A l'issue d'une p�riode de 9,5 mois, on a retir� de chacune des pr�parations exp�rimentales d�crites au chap. 5.2 (n=11), dans lesquelles vivaient encore de nombreux T. nigrescens (mais, manioc, haricots, sorgho, bl�, flocons d'avoine, cacahu�tes, amandes et riz), 10 col�opt�res (tabl. 8), que l'on a plac�s dans des �levages de P. truncatus commenc�s 7 jours auparavant (100 P. truncatus adultes sur env. 150 g de mais, dans des bocaux de verre de 300 ml). En tant que t�moin, on a collect� de jeunes T. nigrescens dans des bocaux d'�levage, lesquels ont �t� eux aussi plac�s sur de nouveaux �levages d'animaux h�tes (n=5). Des �levages de P. truncatus ne contenant pas de pr�dateurs servaient de t�moin suppl�mentaire (n=5). A l'issue d'un temps d'incubation de 8 semaines en chambre climatique � 27� � 1�C et 75 % � 5 % d'hum. rel., � l'abri de la lumi�re, on a proc�d� au d�nombrement de la descendance de T. nigrescens et des P. truncatus adultes dans les pr�parations exp�rimentales.
Un second essai a eu lieu au bout de 16 mois. Les col�opt�res avaient �t� en l'occurrence pr�lev�s sur des �chantillons comportant du ma�s, du manioc, du bl� et des flocons d'avoine (n=6). L'�valuation est intervenue apr�s 12 semaines.
A l'issue d'une pause de 9,5 mois, T. nigrescens �tait � nouveau en mesure de se reproduire sur des populations de son animal h�te, P. truncatus Dans les bocaux � essai, on comptait en moyenne au bout de 2 mois 9,5 5,0 descendants de T. nigrescens (imagos et larves). Corollairement, les col�opt�res avaient conserv� leur capacit� de r�duire l'accroissement des populations d'animaux h�tes. Dans les t�moins sans T. nigrescens, on a d�nombr� en moyenne 810,2 � 190,6 adultes de P. truncatus alors que les bocaux dans lesquels le ravageur �tait pr�sent ne contenaient que 250,7 � 90,4 animaux h�tes, ce qui correspond � une r�duction de 69 %. Avec 15,0 � 4,9, le nombre moyen de descendants de T. nigrescens trouv�s dans les �chantillons renfermant de jeunes animaux t�moins provenant des bocaux d'�levage �tait l�g�rement plus �lev�. Dans ces pr�parations exp�rimentales, on ne comptait plus que 175,6 � 52,3 adultes de P. truncatus Compar� aux t�moins sans T. nigrescens, cela repr�sente une r�duction de 78 %.
M�me au bout de 16 mois d'existence en milieu nutritif v�g�tal, T. nigrescens �tait encore capable de se reproduire sur des �levages de P. truncatus et d'inhiber l'accroissement des populations du ravageur. Apr�s 3 mois, les �chantillons contenaient en moyenne 30,7 � 12,2 descendants de T. nigrescens et 158,8 � 74,5 P. truncatus adultes. Les populations de P. truncatus qui avaient pu �voluer librement avaient atteint en moyenne 653,3 � 193,6 imagos, ce qui correspond � une r�duction de 76 % environ sous l'action de T. nigrescens.
Ces r�sultats s'expliquent par un ph�nom�ne de cannibalisme. D� � la p�nurie de nourriture, les imagos de T. nigrescens d�vorent leurs propres oeufs. Ce n'est qu'en pr�sence d'un nombre de proies suffisantes qu'ils cessent de manger leurs oeufs (voir aussi � ce sujet 5.2).
Il existe une autre th�se, selon laquelle une alimentation purement v�g�tale d�clencherait chez T. nigrescens une pause r�versible dans la reproduction. La carence en prot�ines animales, cholest�rol ou autres substances nutritives essentielles absentes d'une alimentation v�g�tale ou ne s'y trouvant qu'en quantit�s insuffisantes pourrait entra�ner une inhibition de l'oog�n�se. D�s que la substance nutritive recommence d'�tre absorb�e � travers l'alimentation animale, le processus de maturation des oeufs se remet �galement � fonctionner.
On peut supposer que les femelles de T. nigrescens s'�taient d�j� accoupl�es au moment de leur introduction dans les bocaux d'essais contenant les substrats v�g�taux. Traversant l'orifice g�nital de la femelle, le sperme du m�le p�n�tre dans le receptaculum seminis, qui est une sorte de r�servoir � semence Les oeufs parvenus � maturit� glissent alors le long du r�ceptacle, pour �tre ensuite f�cond�s dans l'ovipositeur de la femelle (WEBER & WEIDNER, 1974). Ainsi, il suffit souvent d'un seul accouplement pour assurer la f�condation de tous les oeufs en cours de maturation d'une femelle. L'inhibition de la spermatog�n�se sur un substrat v�g�tal ne joue par cons�quent qu'un r�le assez secondaire.
Les pr�dateurs sont tr�s rapidement capables de pondre de nouveau des oeufs f�cond�s. C'est ainsi que des imagos de 71 nigrescens plac�s durant 3 mois sur une mouture de mais �taient d�j� pr�ts en l'espace de 7 jours � d�poser de nouveau des oeufs sur des �levages de P. truncatus permettant ainsi le d�veloppement ult�rieur de T. nigrescens adultes.