Pr�c�dente
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2 Aper�u de la litt�rature sp�cialis�e
Table
des mati�res - Pr�c�dente
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2.1 Le ravageur Prostephanus
truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae)
2.2 Le pr�dateur Teretriosoma
nigrescens (Lewis) (Coleoptera: Histeridae)
2.1 Le ravageur Prostephanus truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae)
2.1.1 Distribution de Prostephanus
truncatus
2.1.2 D�g�ts et pertes caus�s par Prostephanus
truncatus en Afrique
2.1.3 Possibilit�s de lutte chimique contre Prostephanus
truncatus
2.1.4 Possibilit�s de lutte biologique contre Prostephanus
truncatus
2.1.1 Distribution de Prostephanus truncatus
Le commerce intensif des denr�es alimentaires notamment celui des c�r�ales a entra�n� une propagation quasiment universelle des ravageurs des stocks P. truncatus constitue un exemple r�cent de ce ph�nom�ne
Originaire des r�gions tropicales d'Am�rique centrale et de la partie septentrionale de l'Am�rique du Sud. il a �t� introduit en Afrique orientale apr�s 1971, probablement � partir du Mexique (MUSHI. 1984; NlSSEN et al., 1991). Ce n'est qu'apr�s que sa population eut atteint une densit� consid�rable qu'il a �t� identifie en 1981 en Tanzanie (ANONYME. 1981; DUNSTAN & MAGAZINI 1981). Depuis. le col�opt�re a franchi les fronti�res de certains pays voisins: le Kenya (KEGA & WARUI, 1983), le Burundi et le Rwanda LABORIUS, 1988).
Au d�but de 1984. T. truncatus a �t� d�cel� dans une tout autre partie de l'Afrique, � savoir au Togo. L'enqu�te men�e aupr�s des paysans touches a permis de conclure a une premi�re apparition en Afrique de l'Ouest en 1981 (KRALL. 1984: HARNISCH & KRALL, 1984). Les populations de ravageurs se sont d�j� propag�es � l'heure actuelle dans plusieurs pays limitrophes le B�nin (DICK et al., 1989) le Ghana (KRALL & FAVI., 1986) et la Guin�e (Kalivogui & M�ck 1990).
Le transport de denr�es alimentaires � partir des r�gions exc�dentaires vers les r�gions d�ficitaires de l'int�rieur du continent africain, de m�me que Ies �changes de marchandises pratiqu�s sur les march�s traditionnels continuent de favoriser la propagation rapide du ravageur, qui est par ailleurs apte au vol (RICHTER & BILIWA, 1991).
2.1.2 D�g�ts et pertes caus�s par Prostephanus truncatus en Afrique
P. truncatus est un ravageur capable de causer des d�g�ts consid�rables Le col�opt�re attaque aussi bien les �pis de ma�s peu avant la r�colte qu'apr�s celle-ci. Des enqu�tes men�es dans un village tanzanien ont r�v�l� que 20 % des greniers � mais �taient d�j� infest�s peu apr�s la r�colte. A la fin de la p�riode de r�colte (au bout de 5 � 6 mois), 80 % des greniers pr�sentaient d�j� une infestation due � P. truncatus (HODGES, 1984). A l'issue d'une p�riode de stockage de 3 � 6 mois, on d�plorait sur les �pis de mais stock�s des pertes de poids atteignant 34 %. La perte de poids moyenne se chiffrait � 9 % (HODGES et al., 1983).
Au Togo �galement, on a enregistr� des d�g�ts consid�rables. Dans certains greniers � mais, 100 % des �pis pr�sentaient au bout de 9 mois de stockage seulement des trous de forage de P. truncatus (KRALL, 1984). Selon PANTENIUS (1988), les pertes de poids moyennes intervenues dans les greniers � mais au bout de 6 mois de stockage s'�levaient � 30,2 %. Avant l'apparition de P. truncatus, les pertes globales moyennes se chiffraient dans cette r�gion � 7,1 %. P. truncatus avait tellement endommag� les �pis que le grain r�siduel �tait devenu impropre � la consommation humaine et que m�me le b�tail n'en voulait plus.
A supposer que le grand capucin du ma�s se r�pande dans toutes les r�gions de culture du mais du Kenya, on a calcul� que les pertes de mais affecteraient alors 10 % des r�serves (1 million de t), autrement dit 100 000 t par an, ce qui repr�sente une quantit� suffisante pour nourrir 100 000 individus durant toute une ann�e. Cette perte �quivaut � un dommage �conomique de plus de 30 millions de DM par an (LABORIUS et al., 1985).
P. truncatus cause �galement des d�g�ts consid�rables sur les racines de manioc s�ch�es. Dans un grenier exp�rimental install� en Tanzanie, on a enregistr� au bout de 4 mois de stockage seulement jusqu'� 70 % de pertes sur le manioc ferment� et 50 % sur le manioc non ferment� (HODGES et al., 1985).
2.1.3 Possibilit�s de lutte chimique contre Prostephanus truncatus
La mise en oeuvre d'insecticides pour lutter contre P. truncatus est rendue difficile par les m�thodes autochtones de stockage du mais. Les �pis sont en g�n�ral stock�s en spathes dans la toiture des maisons, ou d�pos�s pour s�chage sur des �chafaudages de bois ouverts.
Les insecticides de contact ou d'ingestion sont appliqu�s soit sur des supports de forme pulv�rulente, soit sous forme de liquide. Du fait qu'ils ne p�n�trent pas dans le substrat trait�, la protection offerte est limit�e � la surface de la marchandise stock�e. Les individus de P. truncatus qui se trouvaient dans l'�pi avant l'application peuvent ainsi se soustraire � une lune efficace.
C'est en 1981/82 qu'ont �t� effectu�s en Tanzanie les premiers essais, et cela au moyen d'insecticides disponibles sur place. Ces produits se sont toutefois r�v�l�s pratiquement inefficaces (GOLOB, 1984; GOLOB et al., 1983). II s'est av�r� par la suite que les insecticides de la cat�gorie des esters d'acide phosphorique �taient fondamentalement peu adapt�s � la lutte contre P. truncatus Les essais � long terme entrepris pour tester les pyr�thro�des comme la perm�thrine et la deltam�thrine sur les grains de mais en vrac ont donn� en revanche de bons r�sultats (LABORIUS et al., 1985; LABORIUS, 1988). A titre de protection suppl�mentaire contre d'autres ravageurs, on a recommand� l'emploi d'un pyr�thro�de, combin� � une liaison d'ester d'acide phosphorique (pirimiphosm�thyle ou pirimiphosm�thyle chlor�) (GOLOB, 1988).
Si la fumigation des denr�es stock�es au bromure de m�thyle (CH3Br) ou � l'hydrog�ne phosphor� (PH3), deux insecticides agissant sur les voies respiratoires, s'av�re efficace (HASHEM & REICHMUTH, 1989; DETMERS, 1990, 1993), les m�thodes d'application sont cependant trop complexes, ce qui rend l'op�ration inappropri�e aux structures de stockage que l'on rencontre � l'�chelon des petits paysans.
2.1.4 Possibilit�s de lutte biologique contre Prostephanus truncatus
En Am�rique centrale, sa r�gion d'origine, P. truncatus ne provoque qu'occasionnellement des d�g�ts notables, alors qu'il est devenu en Afrique une menace pour l'approvisionnement alimentaire des populations rurales (KEIL, 1988; PANTENIUS, 1987, 1988; LABORIUS, 1990). Les recherches entreprises en vue d'�claircir ce ph�nom�ne ont permis de collecter les premiers indices devant servir � l'�laboration d'un concept de lutte biologique contre P. truncatus (SCHULZ & LABORIUS, 1987; LABORIUS, 1988).
La lutte biologique met en oeuvre contre les organismes nuisibles des agents pathog�nes naturels (virus, bact�ries et champignons), ainsi que certains parasito�des ou pr�dateurs.
Par rapport aux inconv�nients de la lutte chimique:
• apparition de r�sistances
• absence d'effets � long terme
• effets relativement peu sp�cifiques
• pollutions suppl�mentaires
• manipulation dangereuse,
la lutte biologique pr�sente de nombreux avantages.
Il s'agit en l'occurrence d'un antagonisme entre deux syst�mes biologiques aux propri�t�s variables, ce qui r�duit fortement le risque d'apparition de r�sistances (OTTO, 1982).
L'avantage �conomique de beaucoup de mesures de lutte biologique r�side dans leurs effets � long terme. Les succ�s enregistr�s sont dus avant tout � l'importation d'arthropodes utiles (FRANZ & KRIEG, 1982).
Au nombre des inconv�nients, il faut surtout mentionner la "phase de lancement" prolong�e n�cessaire � l'�laboration d'une m�thode ad�quate et l'absence d'efficacit� imm�diate � 100 %.
L'�ventail des micro-organismes mis en �vidence sur P. truncatus offrait des possibilit�s trop limit�es pour pouvoir �tablir un programme de lutte. Sur les 80 souches bact�riennes isol�es dans l'environnement imm�diat du col�opt�re ou � l'int�rieur de l'animal lui-m�me, deux seulement avaient des effets pathog�nes sur le ravageur.
La recherche de champignons pathog�nes isol�s sur des cadavres a donn� des r�sultats un peu plus encourageants. C'est ainsi que l'on a d�couvert une souche de champignons hautement virulente sur P. truncatus (Metarrhizium anisoplia). Certaines questions de m�thodes, non r�solues � ce jour, ont retard� jusqu'ici l'utilisation concr�te de ce champignon, d'autant plus que l'on ne saurait oublier que certaines esp�ces de champignons peuvent devenir dangereuses non seulement pour les insectes, mais �galement pour les animaux � sang chaud, y compris l'homme (SCHULZ & LABORIUS, 1987; BURDE, 1988).
En Am�rique centrale et en Afrique, on a d�couvert 8 esp�ces de protozoaires parasites de P. truncatus. A une exception pr�s toutefois, ces protozoaires ne poss�daient qu'un pouvoir infectieux minime (LIPA & WOHLGEMUTH, 1986; LELIVELDT, 1990). Si les examens de laboratoire faisant intervenir des spores de Nosema sp. et de Mattesia sp. ont entra�n� une hausse du taux de mortalit� au sein des populations de P. truncatus, les essais effectu�s dans des conditions analogues au cadre naturel n'ont pas permis d'obtenir des r�sultats suffisants pour �laborer � partir de l� une m�thode de lutte efficace (HENNING et al., 1992, HENNING, 1993).
Au Costa Rica, deux antagonistes biologiques de P. truncatus ont �t� d�couverts: les chalcidiens (Pteromalidae) Anisoptera calandrae et Chaetospila elegans (BOYE, 1988, 1990). En d�pit de quelques succ�s au cours des examens de laboratoire, les recherches ont cependant d� �tre abandonn�es, d'une part en raison de la difficult� d'�lever le parasito�de, et d'autre part du fait que les deux esp�ces �taient d�j� acclimat�es en Afrique (LELIVELDT, 1990; MARKHAM et al., 1991).
Ce sont surtout T. nigrescens, un Hist�rid� vivant en pr�dateur, ainsi qu'une punaise pr�datrice (Calliodis sp.) qui ont �t� d�crits au Costa Rica comme antagonistes directs de P. truncatus Aucune de ces deux esp�ces pr�datrices n'a encore �t� observ�e sur le continent africain. Les recherches ont montr� que la punaise pr�datrice, au contraire de T. nigrescens, ne r�duisait efficacement le nombre des oeufs et larves de P. truncatus qu'� partir d'une haute densit� de population (B�YE, 1988; (B�YE, et al., 1988). II ressort d'examens plus approfondis, dans lesquels on a compar� l'efficacit� des deux pr�dateurs, que c'est T. nigrescens qui est le mieux adapt� � la lutte biologique contre P. truncatus (B�YE, 1990; LELIVELDT & LABORIUS, 1990).
2.2 Le pr�dateur Teretriosoma nigrescens (Lewis) (Coleoptera: Histeridae)
2.2.1 Morphologie, biologie et �cologie de Teretriosoma
nigrescens
2.2.2 Lutte biologique contre Prostephanus
truncatus par la mise en oeuvre de Teretriosoma
nigrescens
2.2.1 Morphologie, biologie et �cologie de Teretriosoma nigrescens
La famille des Hist�rid�s (Histeridae), dont fait partie T. nigrescens, comprend plus de 3 700 esp�ces, dont la plupart ne mesurent que quelques millim�tres. Les imagos de T. nigrescens eux-m�mes ne mesurent qu'environ 2,3 mm (B�YE, 1988; LELIVELDT, 1990). En Europe centrale, on compte quelque 80 esp�ces d'Hist�rid�s (JACOBS & RENNER, 1988). HINTON (1945) a pu identifier sur l'ensemble de la plan�te 14 esp�ces ayant un rapport avec les denr�es alimentaires stock�es. Jusqu'� pr�sent, T. nigrescens a �t� d�cel� uniquement en Am�rique centrale (Costa Rica) et au Mexique (B�YE, 1988; REES et al., 1990). La premi�re description de T. nigrescens nous a �t� fournie par LEWIS (1891).
Leur cuirasse chitineuse, qui est extr�mement dure et, dans la plupart des cas, d'un noir luisant, constitue la principale caract�ristique des Hist�rid�s. Seuls les �lytres portent parfois des taches rouge�tres. Les ailes ant�rieures de ces col�opt�res (�lytres), qui sont dures, ne recouvrent pas l'abdomen en totalit�, mais sont au contraire rogn�es, laissant ainsi � d�couvert deux des segments abdominaux. C'est � cette particularit� que cette famille de col�opt�res doit son nom allemand de "Stutzk�fer" ("col�opt�res rogn�s"). Les antennes des Hist�rid�s sont coud�es et les derniers articles vont en s'�paississant, formant ainsi une massue. Le tibia de la premi�re paire de pattes, qui est dent�, permet l'identification.
Les Hist�rid�s sont des pr�dateurs. Ils chassent d'autres insectes qui d�posent leur ponte sur le fumier. la charogne et les r�sidus de v�g�taux en d�composition (JACOBS & RENNER, 1988). CHINERY (1973) a �mis l'hypoth�se que les imagos se nourrissent �galement de charogne et de substrat v�g�tal en d�composition. La plupart des Hist�rid�s sont capables de se multiplier sur des h�tes appartenant � des esp�ces diverses. D� � leur habitat ou � un ph�nom�ne de s�lection, une faible part d'entre eux s'est sp�cialis�e, et est donc d�pendante d'un petit nombre, voire d'une seule esp�ce d'animaux h�tes (HINTON, 1945). C'est ainsi que quelques esp�ces particuli�rement plates se sont sp�cialis�es dans certaines esp�ces d'anobies vivant sous l'�corce, tandis que d'autres vivent dans des nids d'oiseaux ou des terriers de rongeurs. Elles s'y nourrissent de larves d'acariens, de puces ou de mouches. De nombreuses esp�ces exotiques vivent de fourmis et de termites.
D'apr�s les recherches effectu�es jusqu'� pr�sent, T. nigrescens est un pr�dateur polyphage, qui pr�sente toutefois une pr�f�rence d'h�te tr�s marqu�e pour R. truncatus Si l'on a constat� l'aptitude de T. nigrescens � se reproduire sur deux esp�ces Dinoderus, ainsi que sur Sitophilus oryzae, Rhizoperha dominica et Tribolium castaneum, des �tudes compar�es ont cependant montr� que R. truncatus �tait son animal h�te pr�f�r� (REES, 1987, 1991; LELIVELDT, 1990; P�SCHKO et al., 1992b).
Les imagos des Hist�rid�s peuvent vivre jusqu'� 2 ou 3 ans et se reproduire plusieurs fois au cours de cette p�riode (JACOBS & RENNER, 1988), ce qui semble �galement �tre le cas de T. nigrescens. Dans le cadre de recherches � long terme, les imagos de T. nigrescens ont v�cu plus de 20 mois et �taient encore capables de se reproduire au bout de 16 mois et demi P�SCHKO et al., 1992a).
Les premi�res recherches le cycle �volutif de P. truncatus ont �t� men�es par REES (1985). qui a utilis� en l'occurrence pour le pr�dateur des populations h�tes de P. truncatus �lev�es sur du mais. L'�volution de T. nigrescens depuis l'oeuf jusqu'� l'imago a dur� environ 8 semaines (56 jours) � 26�C et 70 % d'hum. rel. LELIVELDT (1990) a observ� chez T. nigrescens un cycle �volutif de 50 jours � 30�C et 75 % d'hum. rel.
Les oeufs qui sont relativement gros (1.1 mm x 0.5 mm) sont d�pos�s un par un sur le substrat. Les larves. qui mesurent elles 2 � 3 mm. �closent � 26�C au bout de 7 jours environ (REES. 1985). A 30�C une femelle de T. nigrescens pondait en moyenne 1.5 � 0.9 oeufs par jour. 3 au maximum en 24 h. Le stade de l'oeuf a dur� ici environ 6 jours, et l'ensemble des stades larvaires � peu pr�s 26 jours (LELIVELDT, 1990).
Selon HINTON (1945). toutes les esp�ces d'Hist�rid�s pr�sentent trois stades larvaires. Les mesures du diam�tre de la capsule c�phalique de larves de T. nigrescens pratiqu�es aussi bien par REES (1985) que par LELIVELDT (1990) n'ont permis de mettre en �vidence que deux stades larvaires. La peau (cuticule) des larves d'Hist�rid�s, qui sont de tonne oblongue, est en g�n�ral d'un blanc laiteux. Seules la t�te et la face sup�rieure (tergite) de la poitrine (thorax) sont brun�tres et fortement scl�rifi�es HINTON (1945). La t�te des larves de T. nigrescens est aplatie et porte de grandes m�choires (mandibules) en forme de faucille (REES 1985). Selon HINTON (1945). les larves d'Hist�rid�s vivent en pr�datrices. La nymphose intervient dans une caverne souterraine dont les parois ont �t� renforc�es par une s�cr�tion provenant de l'anus de la larve. REES (1985) a constate que les larves pr�nymphales de T. nigrescens elles ont alors de 1,0 � 1.2 mm de long - utilisaient leurs mandibules pour am�nager une chambre nymphale � l'int�rieur d'un grain d�j� endommag�. Le stade nymphal durait de 17 � 18 jours a 30�C (LELIVELDT & LABORIUS 1990).
Citons encore ici un mode de comportement int�ressant chez les Hist�rid�s �galement observ� chez T. nigrescens. En cas de danger, ces animaux passent � un �tat de rigidit� comparable � des crampes et appel� thanatose. Les extremit�s, telles que pattes et-antennes, disparaissent alors dans des fosses situ�es sur la face ventrale. La t�te peut �tre en outre presque int�gralement r�tract�e dans la r�gion ant�rieure de la poitrine (prothorax) (fig. 1, photo prise au microscope �lectronique � balayage). Cette inertie rend le col�opt�re inint�ressant pour beaucoup de pr�dateurs (G�NTHER et al, 1983).
T. nigrescens est bien adapt� � l'habitat et au mode de vie de P. truncatus. Du fait que le diam�tre de son corps est sensiblement identique � celui du ravageur, I'imago de T. nigrescens peut ais�ment poursuivre P. truncatus dans les galeries creus�es par ce dernier. Avec leurs larges tibias dent�s, les pattes ant�rieures sont utilis�es en l'occurrence pour d�blayer la poussi�re de forage d�pos�e dans les galeries. Les larves, agiles et de forme oblongue, sont elles aussi capables de se mouvoir facilement dans les galeries pour parvenir jusqu'� la ponte du ravageur.
T. nigrescens est surtout en mesure de rechercher sa proie de fa�on cibl�e. Il peut en effet percevoir la ph�romone d'agr�gation du bostryche P. truncatus laquelle sert � attirer ses cong�n�res et � distinguer les sexes (B�YE et al., 1992 c: SCHULZ & LABORIUS, 1987: REES, 1990: REES et al., 1990). Au cours de recherches effectu�es au Mexique dans les champs (REES, 1990), ainsi que dans des entrep�ts de mais au Costa Rica (B�YE 1988), T. nigrescens a �t� trouv� uniquement en association avec P. truncatus.
Dans le cadre de recherches men�es en laboratoire afin de d�terminer le rendement du pr�dateur, on a pu �tablir qu'aussi bien les larves de T. nigrescens que les imagos du pr�dateur se nourrissaient des oeufs et des larves de P. truncatus. Selon LELIVELDT (1990), un imago de T. nigrescens d�vore quotidiennement en moyenne 5,7 oeufs et 4,9 larves de P. truncatus, REES a d�termin� pour sa part une moyenne de 1,7 larve de P. truncatus. Les larves du pr�dateur ont d�vor� au cours de la m�me p�riode jusqu'� 3,5 larves de P. truncatus. Pour parvenir au stade de l'insecte parfait, c'est-�-dire � l'imago, il faut donc � une larve de T. nigrescens environ 60 larves de P. truncatus Selon (B�YE (1988), un imago de T. nigrescens tue en moyenne 1.1 larve de P. truncatus en 24 h. cependant que les larves du pr�dateur d�truisent en moyenne 4,3 ravageurs.
D'autres essais destin�s � �tablir si T. nigrescens est en mesure d'inhiber l'accroissement d'une population de P. truncatus ont donn� des r�sultats prometteurs: REES (1985) a plac� au cours d'essais en conteneurs des imago de T. nigrescens et des adultes de P. truncatus � raison de I pour 10, sur du ma�s en grains. Alors que le nombre d'adultes de P. truncatus avait diminu� au bout de 8 semaines en pr�sence de T. nigrescens, celui des ravageurs avait au contraire d�cupl� par rapport au nombre d'individus de la g�n�ration parentale que l'on avait plac�s � l'origine dans les t�moins sans pr�dateurs.
Outre le ma�s, on a �galement enregistr� sur d'autres substrats une inhibition des populations de P. truncatus du fait de T. nigrescens (P�SCHKO et al., 1992 b). A l'issue d'une p�riode de 8 semaines on a observ� SUI le sorgho 51 % et sur le bl� 27 % de moins d'imagos de P. truncatus que sur les t�moins sans T. nigrescens (78 % sur le ma�s).
LELIVELDT (1990) a pu �tablir que le rendement de T. nigrescens en tant que pr�dateur (cultures de P. truncatus plac�es sur du ma�s) �tait plus �lev� � 30�C qu'� 26�C.
Dans le cadre d'essais en laboratoire au Costa Rica (B�YE, 1988), le pr�dateur avait r�ussi au bout de 110 Jours � faire reculer une population de P. truncatus plac�e sur du ma�s en grains de 87 % par rapport au t�moin. Au cours d'un essai similaire sur du ma�s en �pis. on a obtenu une r�duction de 72 "K. de la population de P. truncatus. La mise en oeuvre de T. nigrescens a permis de r�duire les pertes de ma�s en grains de 76 % et celles de ma�s en �pis de 62 %. Les d�g�ts caus�s par P. truncatus sur les grains ont diminu� de 47 % et de 21 % sur les �pis.
Au Togo �galement, ou le ma�s avait �t� en l'occurrence stocke durant une p�riode de 9 mois dans de petits entrep�ts, on a obtenu dans des conditions semi-pratiques de bons r�sultats (HELBIG, 1993: HELBlG et al., 1992 b. c, T. nigrescens y avait r�duit le nombre d'imagos de P. truncatus de quelque 80 % en moyenne. Les pertes de poids ont diminu� de 46.5 %. et les dommages causes au grain d'environ 42 % par rapport au t�moin non traite Pendant la dur�e des essais, la population de T. nigrescens est pass�e de 67 a 876 individus pour 100 �pis.
A l'issue d'essais en plein air pratiqu�s dans le sud du Togo en vue d'�laborer une m�thode ad�quate pour l�cher T. nigrescens (B�YE et al., 1992a), I'Hist�rid� a �t� effectivement l�ch� en janvier 1991 au Topo (B�YE & FISCHER. 1993). Au bout d'une ann�e, l'insecte utile a pu �tre localise dans un rayon de 2 � 10 km autour de l'endroit o� il avait �t� l�ch� (B�YE et al., 1992b). 8 mois apr�s son l�cher. on a enregistr� dans les greniers � mais du village o� se trouvait T. nigrescens des pertes inf�rieures (20 % env.) � celles constat�es dans le village t�moin, d'o� le pr�dateur �tait absent (36 % env.). Dans les greniers � ma�s habit�s par T. nigrescens, la population du ravageur �tait, avec 1340 imagos/100 �pis, nettement inf�rieure � ce qu'elle �tait dans les greniers t�moins, dans lesquels on a d�nombr� 3198 imagos de P. trancatus/100 �pis de ma�s (RICHTER et al., 1992).