4.1.4 Commentaires

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

T. nigrescens a pu se reproduire sur quelques-unes des esp�ces d'animaux h�tes qui lui ont �t� propos�es. Dans la mesure o� l'on peut exclure l'hypoth�se d'une reproduction du pr�dateur sur un substrat v�g�tal en l'absence d'animaux h�tes (5.4), T. nigrescens a n�cessairement d�vor� un certain nombre d'individus des animaux h�tes pour assurer sa descendance. En r�gle g�n�rale, on a effectivement trouv� dans les pr�parations exp�rimentales contenant le pr�dateur un nombre d'animaux h�tes inf�rieur � ce qu'il �tait dans les pr�parations t�moins sans T. nigrescens. D'un point de vue statistique toutefois, celui-ci n'a pu inhiber l'accroissement des populations d'animaux h�tes que sur un petit nombre de monocultures. Au cours des s�ries d'essais faisant intervenir, sur du mais, la souche de laboratoire de L. oryzae d'une part, et R. dominica d'autre part, on a m�me compt� en moyenne dans les pr�parations contenant le pr�dateur un nombre d'animaux h�tes siginificativement plus �lev� que dans les pr�parations t�moins.

On serait tent� de croire que pour pouvoir exercer une influence inhibitrice significative sur la population d'animaux h�tes, il faudrait imp�rativement que de nombreux individus de la g�n�ration F₁ du pr�dateur se d�veloppent dans les pr�parations. Selon REES (1985), une larve de T. nigrescens d�truit � peu pr�s 60 larves de P. truncatus pour assurer son �volution jusqu'au stade de l'imago. Les quelques exemples qui suivent prouvent cependant que cette seule explication est insuffisante.

Bien que l'on ait d�nombr� dans les �levages de R. dominica sur du mars (tabl. 3.1. et 3.2) plus de descendants de T. nigrescens que dans ceux de P. truncatus plac�s sur du manioc, du sorgho et du bl� (tabl. 1), on n'a pas pu mettre en �vidence d'effets inhibiteurs sur l'accroissement des populations de R. dominica, alors que les populations de P. truncatus plac�es sur les substrats cit�s avaient �t� significativement influenc�es par T. nigrescens.

Dans les �levages de O. surinamensis sur les flocons d'avoine, le manioc et le ma�s, on n'a compt� l� encore qu'un petit nombre d'individus F₁ du pr�dateur, bien que l'on ait observ� des effets significatifs de la part de T. nigrescens.

Un calcul arithm�tique va nous permettre d'expliquer la forte influence exerc�e par T. nigrescens sur la population d'animaux h�tes, alors m�me que l'on n'y a trouv� qu'une descendance r�duite du pr�dateur, voire pas de descendance du tout. Selon LELIVELDT (1990), un imago de T. nigrescens d�vore en moyenne 5,7 oeufs ou 4,9 larves de P. truncatus par jour. REES (1985) a d�termin� quant � lui une moyenne de 1,7 larves de P. truncatus Etant donn� que les 10 imagos de T. nigrescens utilis�s �taient en g�n�ral encore vivants � l'issue des 2 mois d'essai (60 jours), les imagos seraient, selon LELIVELDT (1990), capables de d�vorer � eux seuls 10 x 5,7 x 60 (=3420) oeufs et 10 x 4,9 x 60 (=2940) larves de P. truncatus. Selon REES (1985), on arriverait ici � un nombre de 10 x 1,7 x 60 (=1020) larves de P. truncatus au cours de la p�riode d'essai.

D� � leur haute long�vit�, les imagos de T. nigrescens seraient par cons�quent en mesure de contribuer tr�s fortement � la d�cimation des animaux h�tes, m�me si, selon REES (1985), ils ne d�vorent en 24 h que la moiti� des proies d�truites par les larves du pr�dateur.

Nous indiquerons ici � titre d'exemples deux cas concrets qui illustrent ces calculs arithm�tiques. En d�pit du fait que T. nigrescens ne s'est pas reproduit au cours des s�ries d'essais avec 0. mercator (tabl. 3.7) et T. granarium sur du son (tabl. 3.9), on trouv� dans les �chantillons contenant le pr�dateur un nombre d'animaux h�tes significativement inf�rieur � celui des pr�parations t�moins. Il faut donc admettre que les imagos de T. nigrescens plac�s � l'origine dans les pr�parations ont d�vor� les individus de 0. mercator et de T. granarium.

Au contraire de leurs larves, les T. nigrescens adultes ne sont pas d�pendants d'une alimentation animale, mais peuvent se nourrir de substrats v�g�taux riches en amidon. Lorsque les imagos du pr�dateur plac�s dans les �levages d'animaux h�tes accordent la pr�f�rence � une nourriture v�g�tale au d�triment des proies animales propos�es, leur influence sur l'�volution des populations d'animaux h�tes sera moindre que si les T. nigrescens des g�n�rations P et F₁ chassent ensemble.

C'est ce ph�nom�ne qui explique que l'on n'ait pas pu observer d'influence visible du pr�dateur sur la population d'animaux h�tes, bien que l'on ait constat� la pr�sence dans les �chantillons d'une descendance relativement nombreuse de T. nigrescens. Les deux s�ries d'essais mettant en oeuvre R. dominica sur du mais (tabl. 3. I et 3.2) nous en fournissent des exemples.

Il est assez improbable que la population de R. dominica ait �t� en mesure de compenser les pertes caus�es par T. nigrescens par un taux de ponte renforc�.

Il est certain que la biologie, de m�me que la morphologie et le comportement des organismes destin�s eux-m�mes � servir de proies jouent un r�le important lorsqu'il s'agit de d�terminer si T. nigrescens est en mesure d'exploiter pour sa nutrition telle ou telle esp�ce de col�opt�res propos�e comme animal h�te.

Les larves de certaines esp�ces de col�opt�res sont tr�s mobiles, ce qui leur permet de se soustraire ais�ment � l'attaque du pr�dateur. Ceci pourrait expliquer que les larves des T�n�brionid�s et celles de certains Cucujid�s aient �t� �pargn�es par T. nigrescens. Certaines larves � la mobilit� assez r�duite, comme celles de P. truncatus et celles d'autres bostryches, ainsi que les larves du Myc�tophagid� T. stercorea, repr�sentent au contraire pour T. nigrescens des proies faciles.

D'autres larves sont bien prot�g�es contre les pr�dateurs gr�ce � leur cuticule scl�rifi�e, ou encore par leurs poils ou brosses. Les larves de P. truncatus D. porcellus, R. dominica ou T. stercorea sont en revanche glabres et relativement molles, et donc plus vuln�rables que les larves de A. diaperinus, par ex., ou celles des deux esp�ces Tribolium, ou encore les larves de Dermestid�s, qui pr�sentent une forte pilosit�.

La larve de A. diaperinus atteint en outre une taille qui exclut pour T. nigrescens toute possibilit� d'en faire sa proie. Les larves d'esp�ces de col�opt�res plus petites, ainsi par ex. celles de 0. surinamensis et de 0. mercator, peuvent au contraire repr�senter, m�me au stade pr�nymphal, c'est-�-dire au maximum de leur croissance, des proies acceptables pour T. nigrescens.

Parmi les larves d'animaux h�tes propos�es, certaines poss�dent la facult� de se d�fendre activement contre l'ennemi qui les menace, voire celle de contre-attaquer elles-m�mes.

La plupart des larves des col�opt�res ravageurs des stocks sont dot�es de mandibules puissantes, qu'elles ne r�servent probablement pas au seul broyage des aliments, mais qui leur servent �galement � se d�fendre contre un ennemi cherchant � les d�vorer.

A l'instar de nombreuses autres esp�ces de Dermestid�s, les larves du trogoderme du grain (T. granarium) poss�dent des �pines constituant une arme efficace en cas de menace (MA et al., 1978).

Nombre d'esp�ces de T�n�brionid�s d�gagent une forte odeur. Il pourrait s'agir en l'occurrence de s�cr�tions d'avertissement ou de d�fense (allomones), que T. nigrescens est en mesure de percevoir comme telles. Ces proies perdent alors pour le pr�dateur leur caract�re attrayant et sont �pargn�es.

Il est par ailleurs possible que l'ennemi �vite � l'avenir de consommer des animaux de la m�me esp�ce dans la mesure o� il leur a trouv� � l'origine un go�t d�sagr�able. Un tel ph�nom�ne a d'ailleurs �t� observ� chez les punaises, qui se prot�gent ainsi de certains pr�dateurs comme les oiseaux, les reptiles et les batraciens.

Le mode biologique d'incubation des animaux h�tes a �galement des r�percussions sur la capacit� reproductive de T. nigrescens sur les diverses esp�ces.

Les esp�ces Sitophilus d�posent en g�n�ral leurs oeufs un par un, dans une galerie longiligne qu'elles creusent elles-m�me � l'int�rieur des grains de substrat. L'entr�e de cette galerie de ponte est herm�tiquement obstru�e par une goutte de s�cr�tion transparente (HElNZE, 1983). Du fait que T. nigrescens a beaucoup de difficult� � ronger les grains de substrat (5.3), les col�opt�res peuvent se d�velopper en toute qui�tude dans l'enveloppe dure de la graine, � l'abri des pr�dateurs. Il est par cons�quent probable que T. nigrescens ne pourrait pas davantage menacer les larves des Bruchid�s.

P. truncatus, en revanche, d�pose ses oeufs par groupes, dans l'une des galeries de forage qu'il creuse dans le grain de substrat, sans refermer la voie menant � sa ponte. Ces galeries de forage ont un diam�tre largement suffisant pour permettre � T. nigrescens en qu�te de proies d'atteindre tr�s facilement tout d'abord les oeufs et, ult�rieurement, les larves.

Les galeries de forage des deux autres esp�ces de Bostrychid�s mises en oeuvre (D. porcellus et R. dominica) �tant plus petites, on peut imaginer qu'elles sont inaccessibles, ou du moins difficilement accessibles, aux imagos de T. nigrescens.

En l'absence d'une quantit� suffisante de proies, les femelles de T. nigrescens ne pondent probablement qu'un nombre d'oeufs r�duit. C'est ce qui explique que l'on ne trouve que peu de larves du pr�dateur au sein des populations, alors que le diam�tre de leur corps et leur silhouette longiligne leur permettent de se glisser ais�ment dans les galeries de forage pour parvenir � la ponte. La ponte des esp�ces de col�opt�res de taille r�duite est par cons�quent plus ou moins � l'abri du pr�dateur.

Outre les larves pr�nymphales (L2) et les imagos F₁ de T. nigrescens, on a uniquement trouv� dans les �chantillons des oeufs, des larves primaires ou des nymphes du pr�dateur. Ces r�sultats pourraient s'expliquer par les comportements suivants, chez les animaux h�tes ou chez le pr�dateur. Certaines des esp�ces d'animaux h�tes propos�es sont des pr�dateurs facultatifs. En cas de p�nurie de nourriture ou de surpopulation, T. castaneum, par ex., ne d�vore pas seulement les individus de sa propre esp�ce, mais va �galement s'attaquer aux oeufs et aux nymphes d'autres esp�ces (HEINZE, 1983). Il se pourrait ainsi qu'apr�s l'�closion de la g�n�ration F₁ les oeufs et nymphes de T. nigrescens aient �t� d�truits par les animaux h�tes.

Autre hypoth�se: les oeufs de T. nigrescens pondus d�s le d�but des essais ont donn� naissance � des larves primaires, lesquelles ont pu se d�velopper sans �tre d�rang�es et atteindre ainsi le stade L₂. La tension engendr�e au sein de la population du pr�dateur par la situation de concurrence alimentaire qui s'en est suivie dans les conteneurs d'essais, qui �taient relativement �troits, se serait aggrav�e au point de conduire au cannibalisme. Il est donc possible que les oeufs pondus ult�rieurement, de m�me que les larves primaires et les nymphes sans d�fense, aient �t� victimes de leurs propres cong�n�res.

Les larves de T. nigrescens d�j� parvenues � maturit� n'ont pas trouv� dans les bocaux d'essais surpeupl�s d'endroit ad�quat pour effectuer leur nymphose en toute qui�tude, ce qui explique que l'on ait surtout trouv� dans de nombreux �chantillons des larves L₂ du pr�dateur.

Dans le cadre de la s�rie d'essais qui mettait en oeuvre des ravageurs primaires sur du ma�s, on a trouv� dans les �chantillons contenant P. truncatus davantage d'imagos F₁ que de L₂ de T. nigrescens.

Selon LELIVELDT (1990) et REES (1985), les larves de T. nigrescens se dissimulent pour la nymphose � l'int�rieur de grains de ma�s �vid�s. Apparemment, seul P. truncatus avait pu �vider les grains de mais avec une telle efficacit� au cours des 8 semaines qu'a dur� l'essai, pour permettre aux larves de trouver une cachette id�ale et d'y effectuer leur nymphose. Les cavit�s alimentaires et cavit�s d'incubation de R. dominica, D. porcellus, de m�me que celles des esp�ces Sitophilus �taient visiblement trop petites, ou pour quelque autre raison inappropri�es, pour offrir aux larves nymphales de T. nigrescens un espace suffisant. L'hypoth�se selon laquelle les grains de sorgho ou de bl� rendraient difficile, voire impossible, la nymphose des larves du pr�dateur, et cela en raison de leur taille r�duite, a �t� �tay�e par les r�sultats de plusieurs s�ries d'essais.

Aussi bien dans les �levages de P. truncatus sur du sorgho qu'au sein des populations de S. oryzae plac�es sur du bl�, on a trouv� essentiellement des L2 du pr�dateur. Dans les �levages de O. surinamensis sur des flocons d'avoine, il s'est nettement av�r� que les larves du pr�dateur avaient �galement de grosses difficult�s � trouver un endroit ad�quat pour effectuer leur nymphose.

Dans les �chantillons comportant des ravageurs secondaires, on avait ajout� aux grains de ma�s entiers de la mouture. Les larves de T. nigrescens sont en effet capables d'utiliser la mouture de mais pour confectionner des chambres nymphales. Cette m�me facult� pourrait �tre � l'origine du nombre relativement �lev� d'imagos F₁ pr�dateur trouv�s dans les pr�parations contenant O. mercator, O. surinamensis et T. stercorea.

Ces r�sultats montrent que T. nigrescens accepte plus facilement les esp�ces de col�opt�res offertes comme proies lorsque P. truncatus est pr�sent dans les pr�parations que dans les monocultures. C'est ainsi que la plupart des esp�ces d'animaux h�tes plac�es dans des monocultures sur du mais n'ont pas �t� influenc�es par T. nigrescens, alors que dans les cultures mixtes, le nombre d'individus de ces esp�ces avait �t� r�duit de fa�on significative par le pr�dateur (fig. 14), ph�nom�ne �galement observ� par REES (1987) et LELIVELDT (1990)

Fig. 14: Influence de T. nigrescens sur le d�veloppement de populations d'animaux h�tes sur du ma�s

Selon B�YE (1988), ces r�sultats pourraient �tre dus � l'encha�nement de faits suivant. Gr�ce � la ph�romone d'agr�gation �mise par P. truncatus T. nigrescens est en mesure de sentir sa pr�sence � une grande distance et de le rechercher activement (REES et al., 1990; REES, 1990). Il est probable que la ph�romone �mise par le bostrychid� agit sur T. nigrescens comme un "allelo-chemical", stimulant ainsi chez le pr�dateur un comportement de recherche et de consommation de la proie au sein de cultures mixtes. Esp�rant rencontrer au cours de sa qu�te de nourriture sa proie favorite, P. truncatus T. nigrescens d�piste et d�vore �galement les oeufs et les larves d'autres animaux h�tes se trouvant dans le conteneur d'essais.

Dans la plupart des cas, cependant, on n'est pas parvenu � d�terminer avec certitude si T. nigrescens avait vraiment utilis� comme proies les individus des esp�ces de col�opt�res pr�sentes dans les cultures mixtes ou s'il s'�tait content� de les tuer. Les r�sultats de deux s�ries d'essais indiquent toutefois que T. nigrescens a effectivement d�vor� les animaux h�tes.

Dans les cultures mixtes comportant des T. castaneum et des T. confusum provenant du Togo (tabl. 3.5 et 3.6), aucune influence sur la population de P. truncatus n'a �t� observ�e, T. nigrescens ayant au contraire r�duit de mani�re significative le nombre des imagos de Tribolium. Dans le premier cas, P. truncatus n'a pas pu se reproduire du tout, dans le second, la reproduction est demeur�e insignifiante. Neuf � dix descendants de T. nigrescens ont �t� d�nombr�s en moyenne dans ces pr�parations. Etant donn� que les individus de P. truncatus �taient totalement absents de ces pr�parations ou ne s'y trouvaient qu'en petit nombre, on peut supposer que le pr�dateur a utilis� comme source de nourriture la seconde esp�ce d'animaux h�tes et qu'il s'est �galement reproduit sur elle.

T. nigrescens s'est mieux reproduit dans la plupart des cultures mixtes qu'au sein des populations de P. truncatus d'importance comparable. REES (1987) et LELIVELDT (1990) ont eux aussi observ� chez le pr�dateur une capacit� reproductive renforc�e sur des cultures mixtes de ce type. Il se pourrait que le ph�nom�ne de concurrence pousse les animaux h�tes � pondre davantage d'oeufs afin d'assurer la survie de leur propre esp�ce. T. nigrescens aurait eu ainsi davantage de proies ad�quates � sa disposition que par exemple dans les monocultures de P. truncatus

Il est �galement plausible que l'ingestion de proies appartenant � diverses esp�ces ait contribu� � une am�lioration qualitative de l'alimentation du pr�dateur, ce qui se serait traduit par un taux de multiplication renforc�.

Selon LELIVELDT (1990), T. nigrescens s'attaque aussi en p�riode de disette � des imagos P. truncatus fra�chement �clos. Il a �t� �tabli dans deux cas que T. nigrescens avait �galement d�vor� des imagos d'autres esp�ces de col�opt�res.

R. dominica n'a pas �t� en mesure d'exploiter le manioc comme substrat d'incubation. En comparaison des pr�parations t�moins, on a d�nombr� dans les �chantillons contenant T. nigrescens une r�duction hautement significative du nombre des animaux h�tes adultes (tabl. 3.1). Ceci permet de conclure que le pr�dateur a �galement accept� comme proies des imagos adultes de R dominica. Vu que tous les animaux ont �t� congel�s avant l'�valuation, il n'est plus possible de dire si T. nigrescens a tu� les R. dominica adultes ou s'il les a d�vor�s apr�s leur mort seulement, ce qui fait que l'on ignore combien, parmi les imagos de R. dominica d�nombr�s � la fin de l'essai dans les t�moins, �taient d�j� morts auparavant.

Il est improbable que ce ph�nom�ne puisse encore s'expliquer par une r�action de cannibalisme chez les imagos de R. dominica, r�action provoqu�e par la pr�sence de T. nigrescens.

Un cas analogue a �galement �t� observ� dans les cultures mixtes sur lesquelles on avait plac� P. ratzeburgi (tabl. 3.5). Les imagos de P. ratzeburgi ne se sont pas reproduits dans les pr�parations t�moins. Le nombre d'animaux h�tes adultes de la g�n�ration P trouv�s dans les �chantillons comportant le pr�dateur avait diminu� de mani�re hautement significative. Dans les populations mixtes compos�es de P. ratzeburgi et de P. truncatus T. nigrescens a par cons�quent accept� les adultes de P. ratzeburgi comme proies.

Dans les 6 autres s�ries d'essais entreprises (avec D. porcellus et O. surinamensis sur du manioc, ainsi que sur des cultures mixtes r�unissant D. porcellus, O. mercator, C. dimidiatus ou T. granarium sur du ma�s), on a compt� dans les pr�parations exp�rimentales un nombre d'animaux h�tes adultes inf�rieur � celui qui avait �t� introduit � l'origine. Dans tous les cas �voqu�s ici, on n'a observ� dans la plupart des pr�parations t�moins qu'une faible activit� de reproduction de la part des animaux h�tes.

Si l'on peut en d�duire selon toute probabilit� que T. nigrescens a accept� dans les cultures mixtes les imagos de la totalit� de ces esp�ces d'animaux h�tes comme proies, cette conclusion n'est toutefois pas d�montrable. Parmi les animaux h�tes adultes trouv�s dans les pr�parations, on ignore combien d'entre eux �taient issus de la g�n�ration P. Ainsi, il se pourrait que dans les pr�parations t�moins �galement, peu d'imagos soient demeur�s indemnes par rapport � leur nombre initial, ce qui fait qu'il est impossible de proc�der � une comparaison entre les r�sultats obtenus dans les �chantillons comportant le pr�dateur et les valeurs t�moins.

Outre la nature des animaux h�tes eux-m�mes, il semble �galement que le substrat nutritif qui leur est destin� constitue un facteur important pour le d�veloppement de T. nigrescens. C'est ainsi que l'on a pu observer dans 61 % des s�ries d'essais pratiqu�es sur du ma�s (n=23; � l'exclusion toutefois des s�ries d'essais faisant intervenir P. truncatus) une reproduction de T. nigrescens (tabl. 4). Sur les substrats d'�levage habituels comme le son, le bl�, les flocons d'avoine et le sorgho, on n'a trouv� en revanche de descendants de T. nigrescens que dans 38 % des essais (n=21; � l'exclusion des s�ries d'essais faisant intervenir P. truncatus).

S'agissant des cultures de O. mercator, T. nigrescens s'est uniquement reproduit lorsque ces animaux �taient �lev�s sur du mais, et non sur du son.

Sur les 10 pr�parations exp�rimentales impliquant R. dominica sur du sorgho, 4 seulement contenaient des descendants de T. nigrescens. Sur le ma�s au contraire, T. nigrescens s'est reproduit efficacement dans les 10 �chantillons contenant R. dominica comme animal h�te.

En comparaison du ma�s, les imagos de R. dominica et de O. mercator ont pu se reproduire beaucoup mieux sur leur substrat d'�levage habituel. C'est ainsi qu'au cours de la premi�re s�rie d'essais avec R. dominica sur du sorgho, on a d�nombr� par ex. 7,5 fois d'adultes de cette esp�ce que dans les �chantillons confectionn�s parall�lement � partir de ma�s. Le pr�dateur disposait par cons�quent dans les �chantillons de sorgho d'un nombre de proies tr�s sup�rieur. En d�pit de cela, les seuls descendants de T. nigrescens trouv�s au cours de cette s�rie d'essais l'ont �t� sur le ma�s.

On peut en conclure que la capacit� reproductive de T. nigrescens ne peut pas uniquement d�pendre du nombre de proies disponibles, mais que le mais poss�de �galement en tant que milieu nutritif une fonction cl� au regard de son d�veloppement.

R. dominica, S. zeamais, T. castaneum, pas plus que les deux souches de T. confusum n'ont pu se reproduire sur le manioc. P. truncatus, D. porcellus et O. surinamensis ne se sont reproduits sur les racines s�ch�s que de fa�on n�gligeable.

L'hypoth�se selon laquelle les racines de manioc provenant du Togo auraient pu contenir des r�sidus d'insecticides susceptibles d'avoir une action inhibitrice sur la capacit� reproductive des col�opt�res a �t� rendue improbable par une communication orale de HELBIG (1992). Selon ses informations, les racines de manioc s�ch�es ne subissent en g�n�ral pas de traitement aux insecticides.

T. stercorea s'est par ailleurs d�velopp� sur des racines de manioc provenant du m�me lot mieux que sur n'importe quel autre substrat. Nombreux �taient les imagos d'autres esp�ces de col�opt�res test�es qui, plac�s � l'origine sur les �chantillons au manioc, �taient encore en vie 2 mois apr�s le d�but de l'essai.

La plupart des esp�ces de col�opt�res utilis�es dans les exp�riences sur du manioc provenaient d'�levages de laboratoire et �taient nourries depuis de nombreuses ann�es sur d'autres milieux nutritifs. Il est toutefois peu probable que les populations aient perdu en l'occurrence leur facult� premi�re de se reproduire sur le manioc. Il semble donc que si le manioc fournit � la plupart des esp�ces de col�opt�res ravageurs des stocks un bon substrat nutritif, il ne constitue pas un substrat d'incubation fiable pour les esp�ces de col�opt�res consid�r�es.

L� o� il se trouvait en compagnie d'une autre esp�ce d'animal h�te, P. truncatus, a eu dans bien des cas des difficult�s � se reproduire. C'est ainsi que dans les pr�parations comportant S. zeamais ou S. oryzae, par exemple, les esp�ces Sitophilus se sont nettement impos�es face au bostryche. Il est certain que les charan�ons, qui, comme P. truncatus, font partie des ravageurs primaires, ont r�ussi en l'occurrence � concurrencer efficacement ce dernier dans la recherche de nourriture et l'occupation d'espaces d'incubation.

Tabl. 4: Capacit� reproductive de T. nigrescens dans des cultures de col�opt�res ravageurs des denr�es stock�es et influence du pr�dateur sur l'accroissement des populations

Le nombre moyen de descendants de T. nigrescens se situait entre:

*: 0,2 et 1,0 #: 5,4 et 10,0
**: 1,2 et 3,0 ##: 10,2 et 20,0
***: 3,2 et 5,8 ###: 20,2 et 36,8
- : pas de descendants de T. nigrescens
• : non effectu�
/ : r�sultat du premier essai / second essai

Une action inhibitrice de T. nigrescens sur l'�volution des populations d'animaux h�tes �tait:

ND: non d�montrable (p> 5,0 %)
PR : probable (p � 5,0%)
SI : significative (p � 1,0 %)
HS : hautement significative: (p � 0,1 %)
{ } : r�sultat pour les populations de P. truncatus

Les s�ries d'essais impliquant S. granarius granarius montrent n�anmoins que les esp�ces Sitophilus ne l'emportent pas dans tous les cas. Le rapport num�rique des individus des deux populations �tait au cours de ces essais sensiblement �quilibr�. Dans les cultures mixtes comportant S. granarius africanus, c'est en effet P. truncatus, qui s'est impos�.

Dans les cultures mixtes, P. truncatus, a r�ussi � prendre l'avantage sur les deux autres esp�ces de Bostrychid�s, � savoir D. porcellus et R. dominica.

En comparaison des r�sultats obtenus dans les monocultures sur du mais, les deux populations d'animaux h�tes se sont en g�n�ral mal d�velopp�es dans les cultures mixtes r�unissant P. truncatus, et une des esp�ces de T�n�brionid�s ou de Cucujid�s, ainsi que l'une des souches de C. dimidiatus ou de T. stercorea.

Les deux essais r�alis�s par B�YE (1988) montrent que les r�sultats des recherches entreprises sur des grains de mais en vrac ne peuvent pas �tre automatiquement appliqu�s au contexte des �pis de mais stock�s. Il a lui aussi mis en �vidence le fait que sur les grains de mais en vrac, les populations de S. zeamais �taient avantag�es par rapport � celles de P. truncatus, Si l'on place en revanche les deux esp�ces de col�opt�res sur des �pis de ma�s, c'est la population de P. truncatus, qui conna�t le d�veloppement le plus favorable.

Aussi bien dans les monocultures que dans les cultures mixtes comportant des ravageurs secondaires, on a ajout� d�s le d�but des essais de la mouture de mais aux grains de mais servant de substrat. Consid�rant la pr�sence simultan�e de P. truncatus, en tant que ravageur primaire, il ne fallait pas s'attendre � un meilleur d�veloppement des ravageurs secondaires, ce qui n'a d'ailleurs pas �t� le cas.

Il semble que T. nigrescens ait davantage accept� comme proie la souche sauvage de L. oryzae provenant du Togo que la souche de laboratoire. En effet, alors que T. nigrescens n'a pu exercer d'influence sur l'�volution de la souche de laboratoire dans aucune des s�ries d'essais, le pr�dateur a, et cela aussi bien sur le son et dans la culture mixte, r�duit significativement le nombre des imagos de L. oryzae qui faisaient partie de la souche sauvage provenant du Togo.

S'agissant des animaux h�tes de T. nigrescens, on n'a constat� aucune diff�rence notable entre les souches de T. confusum et de C. dimidiatus �lev�es en laboratoire depuis de nombreuses ann�es et les souches sauvages provenant du Togo.

Dans le cadre d'essais pr�liminaires, on a tent� de d�gager une m�thode ad�quate de recherche sur la sp�cificit� d'h�te de T. nigrescens (P�SCHKO, 1992b). Les r�sultats variaient toutefois en fonction de l'approche choisie. Au contraire de r�sultats obtenus ult�rieurement, on n'a pu observer dans les pr�parations exp�rimentales impliquant O. surinamensis ni de capacit� de reproduction chez T. nigrescens, ni d'action inhibitrice du pr�dateur sur la population consid�r�e.

Ceci explique que l'on ait choisi pour les recherches pr�sent�es ici une m�thode unique, permettant de comparer directement les qualit�s des diverses esp�ces de col�opt�res ravageurs des stocks susceptibles de servir d'animal h�te � T. nigrescens.

Les r�sultats parfois contradictoires obtenus malgr� l'application de cette m�thode unique soulignent bien la n�cessit� de proc�der � de nombreux essais parall�les et de r�p�ter des s�ries d'essais enti�res si l'on veut obtenir des donn�es pr�cises quant � la sp�cificit� d'h�te de T. nigrescens. C'est ainsi par exemple que T. nigrescens. a pu se reproduire au cours d'une des s�ries d'essais mettant en oeuvre des cultures de R. dominica du sorgho, alors que la r�p�tition n'a pas permis de trouver de descendants du pr�dateur dans les �chantillons (tabl. 3. 1).

Il est certain que d'autres m�thodes de recherche permettraient �galement de trouver des individus F₁ isol�s de T. nigrescens dans des �levages d'autres esp�ces de col�opt�res qui n'ont pas �t� test�es ici en tant qu'animaux h�tes, et vice-versa.

Si l'on tient par ailleurs compte de l'esp�rance de vie �lev�e des imagos de T. nigrescens et de la capacit� de leurs femelles de pondre des oeufs plusieurs mois durant (3.2), il est probable que T. nigrescens serait en mesure de se multiplier en laboratoire sur d'autres animaux h�tes que P. truncatus,

Les r�sultats des recherches sur la sp�cifit� d'h�te de T. nigrescens pr�sent�s ici ont �t� int�gralement obtenus en laboratoire. On peut toutefois supposer que ces constatations ne sont applicables que sous certaines r�serves aux conditions rencontr�es sur le terrain.

Les animaux utilis�s ont notamment �t� �lev�s dans des conditions climatiques constantes, favorables � leur d�veloppement. M�me si les esp�ces d'insectes ravageurs des stocks vivant dans les greniers sont relativement bien prot�g�es contre les variations climatiques saisonni�res en raison du microclimat qui r�gne dans les �pis de mais stock�s en spathes, il n'en demeure pas moins qu'elles sont soumises � d'�ventuels �carts de temp�rature, parfois extr�mes, comme il peut y avoir �galement des p�riodes de s�cheresse ou d'humidit� excessives, autant de conditions qui peuvent avoir des r�percussions diverses sur l'�volution des col�opt�res �l'int�rieur des �pis de mais.

Ni les pr�dateurs, ni les animaux h�tes n'avaient la possibilit� de se soustraire au syst�me impos�, pour se mettre par ex. � la recherche d'une source de nutrition plus d�sirable ou �chapper � une surpopulation. Dans un grenier � ma�s de construction traditionnelle, au contraire, les animaux peuvent en permanence �migrer ou faire place � d'autres esp�ces de ravageurs ou d'insectes utiles.

Les recherches en laboratoire continueront n�anmoins de repr�senter une phase pr�liminaire indispensable, qui permet d'�tudier, �tape par �tape, et d'appr�hender les rapports complexes unissant le pr�dateur T. nigrescens �son h�te P. truncatus,

Venant s'ajouter � ceux de l'essai 3.3, les r�sultats des recherches expos�es ici mettent en relief le r�le dominant de P. truncatus, en tant qu'animal h�te de T. nigrescens.

Au cours de la p�riode couverte par les pr�sentes recherches, T. nigrescens s'est reproduit uniquement dans les �levages de P. truncatus, plac�s sur du mais.

On a constat� en outre que T. nigrescens a pu se reproduire sur tous les substrats sur lesquels P. truncatus s'est d�velopp�.

T. nigrescens �tait �galement en mesure d'assurer sa reproduction l� o� les milieux choisis comme substrats d'incubation �taient moins favorables au d�veloppement de P. truncatus et o� le nombre d'animaux h�tes disponibles �tait par cons�quent moindre, comme par ex. sur le manioc et sur le bl�.

T. nigrescens a inhib� de mani�re significative la croissance des populations de P. truncatus sur tous les substrats d'incubation test�s sur le ravageur.

Dans les cultures mixtes associant dans chaque cas P. truncatus, � l'une des esp�ces de col�opt�res s�lectionn�es, on a assist� en g�n�ral � une forte multiplication de T. nigrescens. Outre qu'il a inhib� l'accroissement des populations de P. truncatus, T. nigrescens a �galement paralys� celle d'autres esp�ces de ravageurs.

Au vu des donn�es actuelles, on peut raisonnablement penser que T. nigrescens va pouvoir se reproduire et se propager avec succ�s au Togo et en Afrique occidentale apr�s qu'il aura �t� l�ch�.

Du fait que T. nigrescens n'a �t� jusqu'� pr�sent observ� dans la nature qu'en association avec P. truncatus, B�YE 1988; REES, 1990), on va le retrouver uniquement dans les greniers � mais infest�s par ce ravageur.

L'infestation provoqu�e par les ravageurs primaires attire d'autres esp�ces de ravageurs, comme les T�n�brionid�s et les Cucujid�s, qui ne sont pas par eux-m�mes en mesure d'endommager des grains de ma�s intacts. On peut supposer que comme pour les essais de laboratoire, T. nigrescens va prendre pour proie principale les individus de P. truncatus, mais qu'il va �galement, d� � la pr�sence de P. truncatus, d�truire les oeufs et les larves d'autres esp�ces de ravageurs. Au milieu de ce brassage naturel d'esp�ces, compos� de diverses esp�ces de col�opt�res ravageurs des stocks, T. nigrescens va pouvoir se reproduire efficacement. Si la population du pr�dateur atteint une trop forte densit� � l'int�rieur du grenier, entra�nant par l� m�me au sein de cette population une certaine concurrence au niveau de la nourriture, ou si l'offre en nourriture se d�grade pour le pr�dateur, les T. nigrescens adultes vont alors �migrer et, s'aidant du ph�nom�ne des "allelochemicals", se mettre en qu�te d'un autre grenier � ma�s infest� par leur animal h�te pr�f�r�, P. truncatus,

On peut donc partir du principe que la lutte biologique contre P. truncatus par la mise en oeuvre de T. nigrescens va �tre une r�ussite, qui va se traduire au bout du compte par une r�duction des d�g�ts et pertes inflig�s aux stocks de ma�s africains.

4.2 Sp�cificit� d'h�te de Teretriosoma nigrescens vis-�-vis de certaines esp�ces de l�pidopt�res ravageurs des denr�es stock�es

4.2.1 Introduction
4.2.2 M�thode
4.2.3 R�sultats et commentaires

4.2.1 Introduction

Outre quelque 60 esp�ces de col�opt�res, on compte parmi les insectes ravageurs des denr�es stock�es environ une douzaine d'esp�ces de l�pidopt�res susceptibles de causer d'importants dommages �conomiques (WOHLGEMUTH, 1991)

Les recherches portant sur la sp�cificit� d'h�te de T. nigrescens impliquaient d'une part les 4 principales esp�ces de pyrales: Ephestia cautella, E. elutella, E.. kuhniella et Plodia interpunctella, ainsi que le Galleriid� Corcyra cephalonica et le G�l�chiid� Sitotroga cerealella (tabl. 2).

4.2.2 M�thode

On a offert dans un premier temps en p�ture � des imagos de T. nigrescens des oeufs de teignes d�pourvus de substrat et plac�s dans de petites bo�tes de Petri en verre.

Dans la deuxi�me phase de recherche, les oeufs de teignes ont �t� plac�s dans un bocal � essais, sur un substrat nutritif, ce qui a permis d'�tudier l'influence de T. nigrescens sur l'�volution des populations de teignes.

Dans une troisi�me phase enfin, on a observ� le d�veloppement d'une population mixte, compos�e d'oeufs de teignes de diverses esp�ces, avec pr�sence simultan�e de P. truncatus, et exposition ou non � l'action de T. nigrescens.

4.2.3 R�sultats et commentaires

Les imagos de T. nigrescens ont d�vor� les oeufs de teignes qui leur �taient propos�s sans substrat.

Le pr�dateur n'a pas eu d'effets inhibiteurs sur l'�volution des populations de teignes implant�es sur un substrat.

La pr�sence simultan�e de son animal h�te P. truncatus, n'a pas davantage permis de mettre en �vidence une r�duction du nombre de teignes de la part de T. nigrescens.

Si ces r�sultats d�montrent que T. nigrescens est en mesure d'utiliser pour son alimentation les oeufs de certaines esp�ces de teignes ravageuses des stocks, il semble toutefois qu'il n'existe pas de m�canisme lui permettant de rechercher sp�cifiquement ce type de proie.

Consid�rant les r�sultats obtenus, on a d�cid� de renoncer � �tudier plus avant la capacit� de multiplication de T. nigrescens sur des l�pidopt�res comme animaux h�tes.

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