5 Importance du substrat v�g�tal pour la nutrition et la reproduction de Teretriosoma nigrescens

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

5.1 Introduction
5.2 Capacit� de survie de Teretriosoma nigrescens sur des substrats v�g�taux
5.3 D�g�ts et pertes caus�s par Teretriosoma nigrescens sur des substrats v�g�taux
5.4 Capacit� reproductive de Teretriosoma nigrescens sur des substrats v�g�taux
5.5 Commentaires

5.1 Introduction

Parall�lement aux recherches sur la sp�cificit� d'h�te, il �tait important de voir si T. nigrescens est �galement en mesure d'utiliser pour son alimentation des substrats v�g�taux. Cette question en soulevait directement de nombreuses autres, imm�diatement connexes:

• Combien de temps le pr�dateur est-il capable de se passer de nourriture, autrement dit � quel moment une population de T. nigrescens se d�sagr�ge-t-elle en l'absence, totale ou partielle, de proies animales?

• T. nigrescens est-il en mesure de surmonter une p�nurie momentan�e de proies animales en absorbant une alimentation v�g�tale, ou peut-il m�me se reproduire dans des milieux v�g�taux et devenir ainsi � son tour un ravageur des stocks destin�s � l'alimentation humaine?

• Dans le but de trouver une r�ponse � ces questions, on a pr�sent� � T. nigrescens comme nourriture potentielle l 5 milieux v�g�taux diff�rents (plus des biscuits pour chiens contenant des ingr�dients d'origine animale) et �tudi� la capacit� de survie et de reproduction du pr�dateur sur ces substrats. Outre l'importance d'une alimentation v�g�tale pour les imagos, on s'est �galement pench� sur celle du ma�s pour les larves de T. nigrescens.

Les recherches ont essentiellement port� sur le ma�s et le cal�. Le ma�s constitue au Togo un aliment de base. Le caf�, qui repr�sente pour l'Afrique occidentale tropicale une marchandise d'exportation pr�cieuse, est soumis de ce fait � des normes de qualit� s�v�res.

T. nigrescens �tant associ� au ravageur P. truncatus, c'est sur le mais que l'on va surtout le rencontrer. Du fait que les zones de culture du ma�s d'Afrique de l'Ouest co�ncident en partie avec les r�gions productrices de caf�, T. nigrescens pourrait, en cas d'importation pour la lutte contre le ravageur du mais, se trouver �galement en pr�sence de caf�.

5.2 Capacit� de survie de Teretriosoma nigrescens sur des substrats v�g�taux

5.2.1 Mat�riels et m�thodes
5.2.2 R�sultats

5.2.1 Mat�riels et m�thodes

Vu que c'est au Togo qu'il avait �t� pr�vu de l�cher T. nigrescens, les recherches ont �t� effectu�es � partir de produits du commerce: ma�s, manioc, diverses esp�ces de millet, cacahu�tes, etc., provenant de ce pays. Pour compl�ter cet �ventail, on a s�lectionn� en outre un certain nombre de milieux, habituellement utilis�s au d�partement de protection des r�coltes du BBA de Berlin pour l'�levage d'insectes ravageurs des stocks. A c�t� du bl�, du sorgho, des haricots, du ma�s et des flocons d'avoine, on a �galement utilis� pour les essais du son de bl� additionn� de glyc�rine, de glucose et de levure.

Les recherches impliquaient par ailleurs des grains de caf� verts, non torr�fi�s, provenant de cinq pays diff�rents (Costa Rica, Kenya, Za�re, Colombie et deux r�gions du Br�sil), une esp�ce de ma�s togolaise et du mais argentin (nom commercial: "La Plata").

Ignorant alors si T. nigrescens est en mesure d'endommager des grains intacts pour parvenir jusqu'� l'endosperme nutritif, on a pr�vu pour la plupart des substrats deux s�ries de tests, en utilisant d'une part un milieu sain, c'est-�-dire non infest�. On a s�lectionn� � cet effet des grains de mais et des haricots ext�rieurement intacts. D'autre part, pour simuler une infestation du substrat par des insectes ravageurs des stocks, on y a perc� des trous (2 mm de � pour le mais, les haricots et les cacahu�tes) ou soumis le milieu nutritif � un broyage grossier (bl�, sorgho, millet, riz, etc.).

Les substrats ont �t� st�rilis�s avant le d�but des essais. Ils ont �t� stock�s � cet effet durant une semaine dans un cong�lateur � -19�C. Cette mesure, qui �tait tout particuli�rement n�cessaire pour les substrats provenant du Togo, lesquels pr�sentaient parfois une infestation avanc�e, a permis non seulement de d�truire par ex. les oeufs de col�opt�res et de teignes, de m�me que les psocopt�res et les acariens, mais �galement les micro-organismes et les champignons.

Les milieux v�g�taux ont �t� ensuite plac�s pendant deux semaines au moins aux fins de conditionnement dans la chambre climatique pr�vue pour ces essais, � 27�C � 1�C et 75% + 5% d'hum. rel. On a ensuite mesur� l'hygrom�tricit� des substrats � l'aide d'un hydrom�tre rapide semi-automatique (Brabender) (tabl. 5).

Les conteneurs utilis�s pour les essais �taient des fioles (3 cm de �, 8 cm de haut) ferm�es par un morceau d'�toffe de coton fix� au goulot par un �lastique. Ces conteneurs ont �t� remplis jusqu'� la moiti� de substrat. Suivant les caract�ristiques des divers milieux, on a ainsi pes� et vers� dans les fioles env. 10 g de flocons d'avoine ou de son de bl�, et 20 g env. de mais, de haricots ou de bl�.

Comme t�moins, on s'est servi d'une part de pr�parations de famine, dans lesquelles on a utilis� � la place du substrat des mat�riaux impropres � la consommation, comme des perles de verre � 3+7 mm), des d�s de styropor (1 cm³), du gravier (� 3 � 5 mm) ou des boules d'argile expans�e (� 5 � 10 mm). Les col�opt�res, qui poss�dent une grande mobilit�, avaient ainsi la possibilit� de se d�placer � leur guise tout en disposant en m�me temps de cachettes leur servant de lieu de repos.

Des T. nigrescens adultes, auxquels on avait donn� en tant que source de nourriture famili�re des oeufs et des larves de P. truncatus, servaient de second t�moin. Pour cela, les pr�dateurs ont �t� plac�s r�guli�rement sur des �levages de P. truncatus, datant de 7 jours (100 col�opt�res adultes sur env. 50 g de ma�s, dans des verres de 100 ml). Du fait que T. nigrescens se reproduit sur ce type d'�levage, il a fallu transplanter les col�opt�res chaque mois, de mani�re � �viter que les T. nigrescens de la g�n�ration P ne se m�langent � leurs descendants adultes.

Ces �chantillons ont en m�me temps servi de pr�parations t�moins pour les recherches sur l'activit� reproductrice de T. nigrescens sur des substrats v�g�taux (5.1.3).

Pour chacun des substrats, endommag� ou intact, 5 pr�parations parall�les (n=5) ont �t� mises en place. Dans chaque verre, on a plac� 10 T. nigrescens r�cemment �clos (14 jours au maximum). On a donc utilis� au total pour chacune des 49 s�ries d'essais 50 col�opt�res. Les essais se sont d�roul�s � 27� � 1�C et 75 % � 5 % d'hum. rel., � l'abri de la lumi�re. Les pr�parations exp�rimentales renfermant les substrats artificiels (pr�parations dites "de famine") ont �t� contr�l�es chaque semaine. Les animaux morts ont �t� en l'occurrence retir�s des pr�parations et d�nombr�s. Les �chantillons contenant les substrats v�g�taux ont �t� contr�l�s dans une premi�re phase chaque semaine et, ult�rieurement, toutes les quatre semaines. Pour faciliter l'interpr�tation, tous les col�opt�res survivants des 5 essais parall�les ont �t� r�unis au bout de 9,5 mois et plac�s dans un verre contenant 30 � 40 g de substrat frais. On a situ� math�matiquement la mort des animaux au milieu de la p�riode �coul�e entre le dernier contr�le et le contr�le consid�r�.

5.2.2 R�sultats

Long�vit� de T. nigrescens sans nourriture

Dans la totalit� des t�moins de famine, tous les T. nigrescens �taient morts 3 mois environ apr�s le d�but des essais (tabl. 6). La plus haute long�vit� a �t� atteinte en l'occurrence par l'un des col�opt�res, qui a v�cu 93 jours. L'esp�rance de vie moyenne des 350 T. nigrescens que comptaient au total les 7 s�ries de pr�parations de famine �tait de 50,4 � 13,5 jours. Ce sont les col�opt�res plac�s sur les boules de verre qui sont morts les premiers, puisqu'ils n'ont surv�cu en moyenne que 37,5 � 16,9 jours. Avec 70,8 � 19,9 jours, la long�vit� la plus �lev�e en moyenne a �t� atteinte par les T. nigrescens plac�s dans des bo�tes de Petri vides. On n'a pas constat� de diff�rence significative dans la long�vit� moyenne des T. nigrescens plac�s dans les t�moins de famine.

Long�vit� de T. nigrescens sur des substrats v�g�taux

Sur la plupart des substrats, il y avait encore des col�opt�res vivants 6 mois apr�s le d�but des essais (tabl. 7). En r�gle g�n�rale, le substrat intact offrait par rapport au substrat endommag� des chances de survie moindres. Les 50 imagos de T. nigrescens install�s sur de la mouture de ma�s et de bl�, de m�me que sur le son et les flocons d'avoine, �taient encore tous en vie au bout de six mois. Tous les T. nigrescens �lev�s sur des haricots et des grains intacts �taient morts au bout de 12 mois.

Sur les milieux broy�s, comme les deux sortes de ma�s, le bl� et le sorgho, ainsi que sur le manioc et les flocons d'avoine, 66 � 100 % des col�opt�res mis en place � l'origine �taient toujours en vie un an apr�s le d�but des essais. On a m�me trouv� sur ces milieux des T. nigrescens encore en vie au bout de deux ans. Ce sont les col�opt�res plac�s sur du bl� broy� qui ont atteint la plus haute long�vit�. Au bout de 30 mois, 13 col�opt�res sur 50 �taient encore vivants.

Tabl. 5. Capacit� de survie de T. nigrescens sur des substrats v�g�taux et pertes occasionn�es

50 imagos / pr�paration; interpr�tation au bout de 6 mois � 27�C et 75 % d'hum. rd.; ne: non endommag�; e: endommag�; T: provenant du Togo; -: essai non effectu�

Tabl. 6: Capacit� de survie de T. nigrescens sur divers substrats v�g�taux

50 imagos / pr�paration; interpr�tation au bout de 6 mois � 27�C et 75 % d'hum. rel.; ne: non endommag�; e: endommag�; T: provenant du Togo; -: tous la col�opt�res morts; (1), (2), (3): r�p�titions

Tabl. 7: Capacit� de survie de T. nigrescens sur divers substrats v�g�taux

50 imagos / pr�paration; interpr�tation au bout de 6 � 30 mois i 27�C et 75 % d'hum rel.; ne: non endommag�; e: endommag�; T: provenant du togo; *: n=40; **: n=30; P.t.: P. truncatus; #: essai abandonn�; (1), (2), (3): r�p�titions; -: tous les col�opt�res morts; (-10): 10 col�opt�res vivants ont �t� retir�s des pr�parations aux fins d'exp�riences

Les animaux ont ainsi atteint une moyenne d'�ge de 870 jours. L'�ge record a �t� atteint en l'occurrence par un col�opt�re qui a v�cu 3 ans et 3 mois.

Dans certains milieux v�g�taux, dont le caf� et le cacao, la long�vit� des imagos de T. nigrescens a �t� � peu pr�s aussi br�ve que dans les pr�parations de famine. Le tabl. 6 indique le nombre de col�opt�res survivants trouv�s sur ces substrats au cours de la p�riode d'essai, laquelle variait de 1 � 3 mois. Sur les �chantillons de caf� et de cacao, les col�opt�res �taient tous morts 3 mois apr�s le d�but des essais, et cela ind�pendamment du fait que les haricots aient �t� endommag�s ou non. C'est ainsi que l'esp�rance de vie de T. nigrescens sur les grains de caf� s'�tablissait en moyenne � 53,0 � 6,5 jours, et � 51,2 � 4,6 jours pour le caf� broy�.

Pour ce qui est des deux sortes de haricots, les col�opt�res sont morts l� encore rapidement quand on a utilis� des haricots intacts. Au bout de 90 jours, 20 % d'entre eux seulement avaient surv�cu sur la vari�t� togolaise, et sur l'esp�ce vendue couramment dans le commerce en Allemagne, il n'y avait plus qu'un seul survivant (= 2 %).

5.3 D�g�ts et pertes caus�s par Teretriosoma nigrescens sur des substrats v�g�taux

5.3.1 Mat�riels et m�thodes
5.3.2 R�sultats

5.3.1 Mat�riels et m�thodes

Afin de voir si T. nigrescens avait occasionn� de quelconques d�g�ts et d'en d�terminer l'ampleur, on a soumis au bout de 6 mois le substrat contenu dans les pr�parations exp�rimentales (5.2) � un examen visuel destin� � d�celer d'�ventuels sympt�mes de d�g�ts.

Pour �tablir les pertes, on a tamis�, puis pes� la poussi�re de forage, et calcul� le rapport avec le poids frais du milieu mis en oeuvre � l'origine. La mouture ayant servi de substrat a �t� tamis�e et introduite dans les fioles avant pesage. La poussi�re r�sultant du broyage a �t� par l� m�me �limin�e et n'a donc pas �t� prise en compte comme poussi�re de forage dans les calculs.

A titre compl�mentaire, on a effectu� un second essai destin� � �tablir un bilan des d�g�ts et pertes. Pour ce faire, on a confectionn� 5 pr�parations parall�les, contenant chacune 100 T. nigrescens adultes sur env. 150 g de grains de ma�s en vrac. Ces pr�parations ont �t� ensuite introduites dans des verres de 300 ml. L'analyse des pertes est intervenue au bout de 6 mois selon la m�thode que nous venons de d�crire. Les dommages ont �t� calcul�s sur la base du rapport entre le nombre de grains ab�m�s et le nombre total de grains.

5.3.2 R�sultats

A quelques exceptions pr�s, les col�opt�res ont �t� en mesure de percer et d'entamer les substrats offerts. C'est ainsi que 6 mois apr�s le d�but des essais, on a not� au fond des conteneurs la pr�sence de faibles quantit�s de poussi�re de forage.

On trouvera au tabl. 5 un r�sum� des donn�es concernant l'analyse des pertes. Dans le cas du substrat non infest�, ces pertes se situaient � peu pr�s entre 0,05 % et 0,10 % de la quantit� de substrat initiale. Avec 0,3 % � 1,5 %, la part de poussi�re de forage dans le substrat infest� �tait l�g�rement plus �lev�e.

On n'a pas observ� de sympt�mes d'attaques de la part de T. nigrescens, ni sur les grains de caf�, ni sur les f�ves de cacao. D� � leur surface lisse et dure, les haricots blancs, qui provenaient �galement du commerce, n'offraient pas davantage aux col�opt�res le moindre point vuln�rable.

Dans les autres �chantillons, qui comportaient des grains et haricots entiers, les seuls sympt�mes d'attaque nets ont �t� relev�s sur certaines graines, lesquelles ont �t� enti�rement �vid�es au bout d'un certain temps. En recherchant les T. nigrescens survivants dans les pr�parations exp�rimentales, on a trouv� dans un seul de ces grains et haricots �vid�s jusqu'� 8 col�opt�res.

Un essai compl�mentaire a permis d'�tablir que 4,75 % + 0,56 % des 564,2 � 7,4 grains pes�s en moyenne �taient endommag�s au bout de six mois. Sur un total de 500 T. nigrescens mis en oeuvre � l'origine, 474 �taient encore en vie (94,8 � 2,7 par pr�paration). La perte de poids de mais li�e � la poussi�re de forage produite par T. nigrescens s'�levait � 0,32 % + 0,0 1 %.

5.4 Capacit� reproductive de Teretriosoma nigrescens sur des substrats v�g�taux

5.4.1 Mat�riels et m�thodes
5.4.2 R�sultats

5.4.1 Mat�riels et m�thodes

Ce sont les pr�parations exp�rimentales d�crites en 5.2 qui ont servi de base � ces recherches. Ces pr�parations ont �t� soumises lors des contr�les mensuels � un examen au binoculaire d'�chantillons pr�lev�s au hasard et visant � d�celer la pr�sence d'oeufs et de larves de T. nigrescens. Les t�moins �taient fournis par les pr�parations d�crites, qui comportaient P. truncatus comme animal h�te.

5.4.2 R�sultats

En l'absence d'animaux h�tes, aucune activit� reproductive de la part de T. nigrescens n'a �t� mise en �vidence sur les milieux nutritifs v�g�taux. Pendant toute la dur�e des recherches, � savoir plus de 3 ans, on a trouv� dans les �chantillons ni oeufs, ni larves, mortes ou vivantes, de T. nigrescens.

Le pr�dateur a pu en revanche se reproduire dans les pr�parations t�moins. Lors du transfert des col�opt�res sur de nouveaux �levages de P. truncatus, on a d�nombr� en moyenne dans les pr�parations exp�rimentales 5 � 6 larves de T. nigrescens d'�ge divers. Sur P. truncatus, en tant qu'animal h�te, on a pu observer une activit� reproductive m�me chez des col�opt�res �g�s d'un an (3.2).

5.5 Commentaires

A l'inverse des premi�res hypoth�ses �mises, T. nigrescens ne vit pas seulement en pr�dateur, mais peut �galement exploiter une alimentation v�g�tale, ce qui est soulign� par l'esp�rance de vie �tonnamment �lev�e des imagos sur des milieux v�g�taux par rapport aux t�moins de famine.

Les milieux nutritifs sur lesquels T. nigrescens a surv�cu de fa�on prolong�e sont tous caract�ris�s par une haute teneur en glucides (mais 65 %, flocons d'avoine 62 %, bl� 60 %, manioc 32 %). A c�t� de divers sucres, l'amidon constitue en l'occurrence le principal composant (SOUCI et al., 1986). La mise en �vidence d'amidon dans l'intestin ou dans les excr�ments des animaux par une solution d'iode et d'iodure de potassium a permis d'�tablir que les T. nigrescens adultes avaient ing�r� du ma�s, et donc absorb� et dig�r� de l'amidon.

A partir des examens du contenu de l'intestin de T. nigrescens, on a pu conclure que la moiti� environ des col�opt�res avaient mang� du mais avant le pr�l�vement d'�chantillons. S'ils avaient excr�t� sans l'avoir dig�r� le substrat absorb�, la plupart des boulettes d'excr�ments se seraient color�es sous l'effet de la solution d'iode et d'iodure de potassium.

Compar�e � une teneur en lipides d'env. 50 % et une teneur en prot�ines avoisinant les 20 %, la part de glucides contenue dans les cacahu�tes et les amandes, qui est d'environ 10 %, ne joue qu'un r�le secondaire. Si les animaux vivent plus longtemps sur ces milieux que sur les t�moins de famine, ils n'atteignent cependant pas un �ge aussi �lev� que sur les substrats riches en glucides.

De toute �vidence, les imagos de T. nigrescens ne sont pas davantage en mesure d'utiliser pour leur alimentation les prot�ines animales, principal composant des biscuits pour chiens.

A l'instar de l'Afrique occidentale, le Costa Rica, r�gion d'origine de P. truncatus et de T. nigrescens, est un important producteur de caf�. On ne connait pas de cas d'infestation du caf� ni d'apparition de T. nigrescens sur les plantations.

Si P. truncatus, a �t� en mesure de provoquer des dommages sur le caf� au cours d'essais en laboratoire, les col�opt�res sont morts au bout de 2 mois sans avoir pu se reproduire (SHIRES, 1977). P. nigrescens, au contraire, n'a pas caus� le moindre dommage aux grains de caf� ni aux f�ves de cacao, et cela m�me dans les conditions de laboratoire les plus extr�mes, du fait qu'il a refus� de prendre ce substrat pour nourriture, les col�opt�res �tant donc rapidement morts de faim.

Les r�sultats du "choice chamber test" effectu� par REES (1990) viennent confirmer ces observations. Cet essai s�lectif avait pour objet d'�tudier l'attirance exerc�e sur T. nigrescens par divers substrats v�g�taux. Les comparaisons avec les t�moins n'ont pas permis de constater chez T. nigrescens d'affinit�s particuli�res envers le caf� ou le cacao.

Le soup�on selon lequel la mort rapide des imagos de T. nigrescens sur les �chantillons de caf� pourrait �tre due � des r�sidus d'insecticide a �t� r�fut� par la m�thode biologique d'essai appliqu�e par le GTZ-Pesticide Residue Analysis Laboratory de Darmstadt, qui fait intervenir comme animal exp�rimental le moucheron du vinaigre ou tryp�tide Drosophila melanogaster, ainsi que certains proc�d�s d'analyse chimique des r�sidus.

Il est probable que c'est la caf�ine, dont les grains de caf� contiennent entre 0,8 et 1,8 %, qui est � l'origine de la mort rapide des imagos de T. nigrescens. NATHANSON (1984) a r�alis� divers essais destin�s � �tudier les effets insecticides de la caf�ine et d'autres m�thylxanthines. Pour ses recherches, il a utilis� comme insecticide d'ingestion aussi bien des grains de caf� pulv�ris�s que de la m�thylxanthine synth�tique. En fonction de la concentration employ�e et de l'esp�ce d'appartenance de l'animal exp�rimental, il a pu mettre en �vidence des effets inhibiteurs sur la nutrition et la croissance, sur la fertilit� des animaux, ainsi que des effets hautement toxiques, lesquels ont entra�n� rapidement la mort des insectes. Les f�ves de cacao et les feuilles de th� contiennent �galement des m�thylxanthines. Cette pr�sence explique la long�vit� tr�s limit�e des imagos de T. nigrescens sur les f�ves de cacao, m�me si celles-ci poss�dent, comme par ex. les cacahu�tes, une teneur en amidon d'env. 10 %.

Bien que T. nigrescens soit en mesure d'exploiter des substrats v�g�taux pour son alimentation, la crainte de le voir se transformer lui-m�me en ravageur des denr�es stock�es est d�pourvue de fondement. Les pertes caus�es aux milieux v�g�taux �taient en effet n�gligeables. De par sa morphologie, ce col�opt�re est pratiquement incapable de percer ou d'entamer des grains intacts. Ses mandibules puissantes sont plut�t aptes � saisir et � d�pecer des proies (fig. 15 A, B + C), ce qui explique les faibles d�g�ts constat�s sur les grains et haricots intacts et la long�vit� sup�rieure de ce col�opt�re sur les grains endommag�s m�caniquement au pr�alable. Ces col�opt�res meurent assez rapidement lorsqu'ils ne parviennent pas � traverser le t�gument du grain. C'est ainsi que l'on trouve encore dans les �chantillons contenant du substrat endommag� de nombreux animaux ayant librement acc�s � l'endosperme, tendre et nourrissant, et qui produisent par l�-m�me davantage de poussi�re de forage.

On a souvent observ� la pr�sence, dans un m�me grain de mals totalement �vid�, de plusieurs col�opt�res �troitement serr�s les uns contre les autres. Du fait que la nourriture offerte par le grain �tait �puis�e, on peut supposer que les col�opt�res �taient en train de passer dans cet agr�gat par une sorte de phase de repos. D'ordinaire tr�s mobile, ces col�opt�res s'�taient ainsi cr�� un microclimat qui leur permettait d'�conomiser de l'�nergie afin de survivre plus longtemps.

Une simple cachette, sans possibilit� de s'alimenter de temps � autre, ne peut toutefois suffire � garantir la survie des col�opt�res, ce qui est attest� par les t�moins de famine dans lesquels on avait plac� du gravier, de l'argile expans�e, du styropor et des boules de verre. Du fait que T. nigrescens est associ� � P. truncatus, qui est un ravageur primaire, il va se trouver avant tout au contact de substrats d�j� endommag�s. Il est � supposer toutefois que s'il a la possi bilit� de choisir, T. nigrescens va pr�f�rer P. truncatus, au substrat v�g�tal. Les exp�riences effectu�es au Togo dans des conditions analogues au milieu naturel n'ont pas permis de mettre en �vidence chez T. nigrescens la moindre affinit� envers des substrats v�g�taux (ma�s, sorgho, millet, haricots, riz, manioc, caf�, cacao et cacahu�tes) (HELBIG, 1993; HELBIG et al., 1992a,d). Les exp�riences se sont d�roul�es dans une cage, dans laquelle avaient �t� plac�s des greniers � ma�s infest�s par P. truncatus. Dans le test de s�lection effectu� par REES (1990), les imagos de T. nigrescens, comme on l'a vu plus haut, accordaient la pr�f�rence aux �chantillons de mais provenant d'�levages de P. truncatus, au d�triment des �chantillons de ma�s non infest�s. T. nigrescens ne s'est pas reproduit sur des substrats v�g�taux en l'absence d'animaux h�tes, ce qui pourrait s'expliquer par le fait que seuls les adultes de T. nigrescens sont en mesure d'absorber et de dig�rer les substrats v�g�taux, les larves �tant quant � elles contraintes � une alimentation animale. Les r�sultats des recherches sur la capacit� de survie des larves de T. nigrescens sur la farine de ma�s parlent �galement en faveur d'un mode de vie exclusivement pr�dateur. Les larves du premier stade plac�es dans de la farine de mais sont rapidement mortes de faim. S'il est vrai que nous n'avons pas proc�d� nous-m�mes � un essai de contr�le dans lequel les larves auraient �t� nourries de proies, LELIVELDT (1990) a effectu� un test de ce genre. Les larves se trouvaient en l'occurrence dans de petites bo�tes de Petri en verre remplies de grains de ma�s provenant d'�levages de P. truncatus, Les espaces vides ont �t� combl�s par de la farine de mais. Pour assurer l'alimentation des larves de T. nigrescens, on leur a donn� chaque jour des larves de P. truncatus, vivantes, ce qu'il leur a permis de se d�velopper jusqu'au stade de col�opt�res adultes.

Parmi les L₂ plac�es dans la farine de ma�s, certaines n'�taient de toute �vidence pas encore parvenues � maturit�, mais sont tout de m�me, probablement en raison d'un manque de nourriture appropri�e, pass�es � la phase de nymphose. C'est ainsi qu'� c�t� des imagos de taille normale qui venaient d'�clore, on a �galement trouv� des exemplaires de plus petite taille.

On a pu par cons�quent �lever des imagos m�les et femelles de T. nigrescens n'ayant pas copul�, et qui n'avaient encore jamais d�vor� d'individus de P. truncatus, ce qui pourrait s'av�rer int�ressant pour les recherches ult�rieures.

Les capsules c�phaliques de larves s�par�es du corps trouv�es dans les pr�parations contenant de la farine de mais permettent de conclure � un ph�nom�ne de cannibalisme, lequel s'est manifest� aussi bien chez les L₁ que chez les L₂. B�YE (1988) a lui aussi observ� ce ph�nom�ne dans des cas de haute densit� de population. Du fait que les imagos se comportent de mani�re similaire vis-�-vis de leur propre ponte (LELIVELDT & LABORIUS, 1990), les oeufs pondus sur les substrats v�g�taux sont vraisemblablement d�vor�s par les col�opt�res en l'absence de proies. Cette th�se est renforc�e par le fait que l'on n'a pas d�couvert de capsules c�phaliques de jeunes larves mortes de faim dans les �chantillons impliquant des T. nigrescens adultes plac�s sur des substrats v�g�taux.

Le fait que T. nigrescens soit �galement en mesure d'exploiter une source d'alimentation v�g�tale permet de consid�rer comme probable le succ�s de la lutte contre le ravageur des stocks P. truncatus, En temps normal, dans la relation pr�dateur-proie, la densit� de population est soumise � de fortes variations (KRIEG & FRANZ, 1989). Lorsque les proies sont suffisamment nombreuses, la population de pr�dateurs s'accroit du fait de l'abondance de nourriture. Une haute densit� de pr�dateurs se traduit par une d�cimation rapide des proies. Ce ph�nom�ne entra�ne � son tour une diminution du nombre de pr�dateurs due � la p�nurie de nourriture, ce qui r�sulte de nouveau dans une forte progression du nombre de proies. C'est ainsi que le cercle se referme.

Cette oscillation cyclique, d�cal�e dans le temps, de la densit� des populations de pr�dateurs et de proies, est interrompue par l'aptitude de T. nigrescens � exploiter �galement une nourriture v�g�tale.

Lorsqu'il ne reste plus qu'un petit nombre d'animaux h�tes, la population de T. nigrescens stagne durant une p�riode prolong�e. Les col�opt�res peuvent se nourrir de substrat v�g�tal, �vitant ainsi un effondrement soudain de leur densit� de population. M�me si les proies font totalement d�faut pendant plusieurs mois, lors de toute nouvelle multiplication massive de P. truncatus, le ravageur trouve en face de lui un grand nombre de pr�dateurs, et cela sans qu'il y ait de d�calage temporel notable. Cette facult� que poss�de T. nigrescens augmente les chances de le voir s'�tablir avec succ�s au Togo apr�s qu'il aura �t� l�ch�.

En d�pit de tous ces r�sultats, on ne saurait oublier que les essais pratiqu�s avec T. nigrescens en laboratoire sur des substrats v�g�taux repr�sentent pour le pr�dateur une situation extr�me. C'est ainsi que la densit� de col�opt�res choisie pour les pr�parations exp�rimentales �tait environ 10 fois sup�rieure � ce qu'elle �tait sur le terrain. B�YE (1988) a trouv� au Costa Rica sur des �pis de ma�s (50 � 70 g de mais) entre 2 et 3 adultes de T. nigrescens en moyenne. Le col�opt�re, qui est d'ordinaire tr�s mobile, n'avait aucune possibilit� de se d�rober au syst�me impos� dans le cadre exp�rimental pour aller exploiter ses sources de nourriture favorites. Les animaux ne s'�tant pas multipli�s sur les substrats v�g�taux, on peut en conclure qu'ils sont avant tout des pr�dateurs, puisque seul ce mode d'alimentation peut leur permettre d'assurer, � travers la reproduction, la survie de l'esp�ce.

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante