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Identification des facteurs favorisant l'apparition d'une pourriture inhabituelle des tiges et des racines de manioc au Togo. Les pratiques culturales en accusation.

Introduction
La maladie
Les causes
La lutte chimique
Conclusion
Bibliographie
R�sum�

Bernard Boher, Aklisso Ptcholo et B�r� Tchabana

Introduction

Le manioc (Manihot esculenta Crantz), cultiv� au Togo sur une surface de 80 000 hectares environ, est la deuxi�me culture vivri�re apr�s le ma�s. La culture de cette plante � racines tub�ris�es se pratique principalement dans les r�gions du sud et du centre du pays, avec un rendement moyen de 7,7 tonnes � l'hectare. Depuis les ann�es 70, une mortalit� importante de plants de manioc due � une pourriture des racines et de la base des tiges a �t� r�guli�rement signal�e, localis�e sur le plateau de Danyi (figure 1), dans le sud-ouest du pays. L'�tiologie de l'affection �tait inconnue quand fut confi�e, en 1989, au laboratoire de Phytopathologie du Centre ORSTOM de Lom�, l'�tude de cette pathologie inhabituelle du manioc.

La maladie

Figure 1 - Le plateau de Danyi
Le plateau de Danyi (pointill�s), au sud-ouest du Togo, est la principale zone du pays, avec certains terroirs des pr�fectures de Amou et de Wawa, o� la pourriture des tiges et des racines de manioc due � Lasiodiplodia theobromae a pris un caract�re pr�occupant.

Une enqu�te r�alis�e en 1989 et reconduite en 1990 sur le plateau de Danyi (figure 1) a confirm� l'importance de cette maladie. Sur 60 champs paysans suivis pendant deux ann�es, 38 ont pr�sent� des sympt�mes, avec des taux de mortalit� atteignant souvent 20 � 30%.

L'extension des prospections aux pr�fectures voisines de Wawa et de Amou a montr� que la maladie y �tait �galement pr�sente. Ailleurs, dans les zones de culture du manioc du pays, aucune incidence pr�occupante de ce type de pourriture n'a �t� not�e.

La maladie se manifeste principalement pendant les deux � trois premiers mois de la culture sous la forme d'un fl�trissement des tiges suivi, le plus souvent, de la mort du jeune plant. Apr�s extraction du sol, la bouture malade r�v�le une pourriture spongieuse brun-chocolat affectant le cortex et le phlo�me, les parties les plus externes du xyl�me sont parcourues de stries longitudinales bleu-noir.

Lorsque la maladie n'a pas conduit � la mort du jeune plant, on peut noter en fin de cycle cultural l'apparition d'une chlorose et d'une d�foliation associ�es � des l�sions n�crotiques brunes de la base des tiges, des racines et des tubercules, conduisant � des chutes significatives de rendement.

Plus de 200 microorganismes fongiques et bact�riens ont �t� isol�s et purifi�s � partir de l�sions �volutives sur boutures enterr�es.

Parmi ceux-ci, seuls les isolats du champignon Lasiodiplodia (synonyme Botryodiplodia) theobromae (Pat.) Grif. et Maubl. ont produit, apr�s contamination artificielle, les sympt�mes typiques de la maladie et ont pu �tre isol�s � nouveau des l�sions obtenues. Lasiodiplodia theobromae est un parasite � large spectre d'h�tes qui �tait d�j� connu pour attaquer les tiges du manioc en Afrique (Boher et al., 1981, Otim Nape, 1983). Cependant des d�g�ts d'une ampleur telle que celle observ�e sur le plateau de Danyi, se manifestant au d�but du cycle v�g�tatif, n'avaient jamais �t� d�crits auparavant. La d�finition exacte de l'�tiologie de la maladie a ouvert la voie � la recherche de solutions visant � limiter son incidence sur la culture du manioc dans cette r�gion du Togo.

Les causes

Les paysans du plateau de Danyi utilisent en g�n�ral un m�lange de cinq � six vari�t�s o� dominent deux clones connus localement sous les noms de Dany�m� et Atih�. Les premiers r�sultats de notre enqu�te sur le plateau de Danyi ont r�v�l� que le cultivar Dany�m� �tait le plus r�guli�rement apte � d�velopper une pourriture importante.

Des boutures de vari�t�s locales et de vari�t�s am�lior�es de manioc fournies par l'Institut National des Cultures Vivri�res (INCV) du Togo, ont �t� plant�es en 1990 dans trois zones du plateau � forte pression parasitaire.

Les relev�s de mortalit� (Figure 2) ont confirm� l'extr�me sensibilit� � la maladie de la vari�t� Dany�m� et la r�sistance de certaines vari�t�s am�lior�es introduites.

Figure 2 - Temps apr�s plantation en mois
Le d�nombrement mensuel des plants morts (450 plants observ�s par vari�t�), sur trois parcelles d'essais, dans des zones � forte pression parasitaire du plateau de Danyi, a mis en �vidence la grande sensibilit� � la pourriture des vari�t�s locales Dany�m� et Atih�. Comparativement � ces vari�t�s, la vari�t� introduite (312/524) pr�sente un taux de mortalit� faible.

Figure 3 - Taille des l�sions
Le classement de 172 vari�t�s test�es suivant l'importance de la surface des l�sions obtenues apr�s contamination artificielle par un isolat agressif de L. theobromae r�v�le une grande variabilit� dans la r�sistance qu'opposent les tiges ao�t�es de l'h�te au d�veloppement parasitaire. De nombreuses vari�t�s pr�sentent un bon niveau de r�sistance, d'autres, en moins grand nombre, et parmi elles la vari�t� Dany�m�, sont favorables au d�veloppement du champignon et sensibles � la maladie.

Devant l'inad�quation � la demande locale de ces vari�t�s am�lior�es (faible aptitude � la pr�paration de farine, qualit�s gustatives peu appr�ci�es), la recherche d'une r�sistance au parasite a �t� �tendue � la collection de vari�t�s de manioc entretenue par l'INCV � Davi� dans le sud du pays. Dans ce but, une m�thode simple et fiable d'inoculation apr�s blessure de la tige fut mise au point. Le d�p�t d'un inoculum fongique dans un orifice fait � l'emporte pi�ce dans le parenchyme cortical et le phlo�me de la tige ao�t�e est suivi de l'apparition d'une l�sion brun chocolat particuli�rement visible apr�s �limination de l'�corce. La mesure de la surface de cette l�sion 4 jours apr�s inoculation permet d'appr�cier rapidement la r�sistance qu'offrent les tissus d'une vari�t� donn�e � la progression parasitaire mais aussi d'�valuer le pouvoir pathog�ne des isolats du parasite.

Une grande variabilit� dans l'expression du pouvoir pathog�ne, ind�pendante de l'origine g�ographique, et qui ne pr�sentait pas d'interaction diff�rentielle avec les vari�t�s de l'h�te a ainsi �t� mise en �vidence. Un isolat agressif de L. theobromae a �t� s�lectionn� et inocul� aux tiges de 170 vari�t�s de manioc locales ou introduites, pour �valuer leur r�sistance au d�veloppement parasitaire (Figure 3). Les r�sultats furent encourageants car les vari�t�s pr�sentant un bon niveau de r�sistance au d�veloppement parasitaire �taient nombreuses. Les vari�t�s sensibles ou tr�s sensibles parmi lesquelles on retrouvait Danyi�m� cultiv�e sur le plateau de Danyi �taient peu repr�sent�es. Pour les vari�t�s d�j� observ�es sur le terrain, nous avons pu confirmer la corr�lation entre la r�sistance d�tect�e gr�ce � notre m�thode d'inoculation et la r�sistance au champ.

L'INCV est charg� de choisir parmi les vari�t�s consid�r�es comme r�sistantes apr�s contamination artificielle, celles dont les caract�ristiques agronomiques et gustatives correspondent le mieux � l'attente des paysans de Danyi, et de confirmer leur r�sistance in situ.

Contrairement aux autres paysans du Togo, ceux de Danyi enterrent compl�tement la bouture lors de la plantation. Ce type de plantation pouvait �tre un facteur favorisant la pourriture. Plusieurs essais visant � comparer le niveau de pourriture apparaissant apr�s enfouissement de la bouture ou suite � une plantation verticale ou inclin�e demi-enterr�e plus traditionnelle au Togo furent install�s en 1991. Aucune corr�lation n'a �t� mise en �vidence entre le type de plantation et le niveau de pourriture.

Figure 4 - Dur�e de conservation des tiges en semaines
La conservation prolong�e des tiges (plus de quatre semaines) est un facteur favorable � l'apparition de la pourriture. Dans cet exp�rience des boutures avant subi une conservation plus ou moins longue ont �t� plac�es en chambre humide et la mortalit� a �t� �valu�e apr�s un mois d'incubation (150 boutures observ�es pour chaque traitement).

Une autre particularit� locale qui attira notre attention, �tait la conservation pendant deux � trois mois, des tiges destin�es � la replantation, celles-ci �tant dispos�es verticalement, en fagots pos�s sur le sol, � l'ombre d'arbustes. L'observation de l'apparition de stromas sporif�res charbonneux au cours de la conservation indiquait clairement que cette pratique �tait favorable � une intensification de l'activit� parasitaire de L. theobromae. Une exp�rience simple (Figure 4) mettant en jeu des boutures provenant de tiges fra�ches ou de tiges ayant �t� conserv�es pendant une p�riode plus ou moins longue a montr� l'importance de la dur�e de conservation comme facteur favorisant l'apparition de la pourriture.

Pour des temps de conservation d�passant quatre semaines on observe en effet l'apparition d'une mortalit� importante � la lev�e, alors que la reprise de boutures maintenues en jauge pendant deux ou quatre semaines n'est pas affect�e comparativement � celle de boutures fra�ches.

La lutte chimique

Plusieurs fongicides, parmi lesquels le plus efficace fut le b�nomyl, sont susceptibles d'inhiber le d�veloppement in vitro de L. tbeobromae. Il �tait tentant d'essayer de recourir � un simple trempage des boutures, dans une solution fongicide, avant plantation, pour r�duire l'incidence de cette pourriture. C'est ce qui fut fait au cours d'essais multilocaux sur le plateau de Danyi sans r�sultats concluants. La contamination artificielle de boutures trait�es et conserv�es dans le sol montra que la courte dur�e (10 � 20 jours) de protection de la bouture offerte par le fongicide �tait vraisemblablement responsable de cet �chec. La mise en oeuvre de plusieurs traitements n'�tant pas entreprise du fait de la difficult� d'atteindre une bouture enterr�e, mais aussi en raison de son co�t financier, lutte chimique. Dans le but d'obtenir un contr�le plus durable, nous nous sommes alors tourn�s vers des antagonistes bact�riens

pr�sents dans la rhizosph�re des plantes, les Pseudomonas fluorescents. Plusieurs isolats furent s�lectionn�s pour leur aptitude � inhiber le d�veloppement de L. theobromae, mais aussi pour leur activit� stimulante sur la croissance du manioc. Les essais en conditions contr�l�es ont conduit � des r�sultats significatifs mais qui ne purent �tre reproduits au champ. A l'avenir, le succ�s d'un contr�le biologique passe par la recherche de microorganismes mieux adapt�s aux conditions agro-p�dologiques du Plateau ou par la transformation g�n�tique de microorganismes bien repr�sent�s dans la rhizosph�re du manioc cultiv� dans cette zone.

Conclusion

Trois ann�es de recherche nous ont permis de mettre en 1umi�re les principaux facteurs responsables de l'incidence �lev�e de cette pourriture � Lasiodiplodia theobromae sur le plateau de Danyi. C'est l'emploi de vari�t�s sensibles conjugu� � la pratique d'une trop longue conservation du mat�riel v�g�tal destin� � la plantation qui sont vraisemblablement � l'origine du d�veloppement de cette pathologie particuli�re et d�vastatrice du manioc dans ce terroir togolais. Une simple modification des pratiques culturales, comme la conservation de mat�riel v�g�tal sur pied destin� � produire des boutures fra�ches, est suffisante pour diminuer significativement l'impact de la maladie. Il conviendrait, gr�ce aux relais constitu�s par les structures ad�quates du minist�re de l'Agriculture, de vulgariser cette pratique en milieu paysan. L'introduction et la vulgarisation de vari�t�s r�sistantes adapt�es � l'agro-�cosyst�me du plateau de Danyi devraient encore am�liorer le contr�le et redonner � cette pourriture le caract�re marginal qui lui est connu dans les autres r�gions de culture du manioc. Devant une �ventuelle inad�quation des vari�t�s propos�es par rapport aux attentes des paysans, la mise en oeuvre d'une production de mat�riel v�g�tal frais, de bonne qualit�, associ� � un contr�le biologique efficace, devrait conduire � une r�duction de l'inoculum fongique pr�sent dans les tissus et dans le sol. On pourrait alors envisager de continuer � cultiver la vari�t� Dany�m�, sensible, mais appr�ci�e par les consommateurs. Outre le fait qu'il a permis de promouvoir des solutions simples � un probl�me sanitaire du manioc, ce travail de recherche r�alis� conjointement entre l'ORSTOM et l'INCV a servi de base � la formation de jeunes agronomes togolais (Ptcholo A., 1991; Tchabana, B., 1992). Ceux-ci ont pu, durant leur stage de fin d'�tudes, mesurer l'importance que rev�t le maintien de liens �troits et permanents entre phytopathologiste, am�liorateur, vulgarisateur et paysan dans la solution d'un probl�me comme celui pos� par cette pourriture du manioc.

Bibliographie

BOHER, B., DANIEL, J.F,, et F., KOHLER, 1981. Les maladies cryptogamiques du manioc en R�publique Populaire du Congo. Cryptogamie Mycologie 2: 257-268.

OTIM NAPE, G.W., 1983. Pourriture de la tige de manioc due � Botryodiplodia theobromae et m�thodes de s�lection de vari�t�s r�sistantes. In: Plantes � Racines Tropicales: Culture et Emplois en Afrique. Actes du Second Symposium Triennal de la Soci�t� Internationale pour les Plantes � Racines Tropicales. Douala 14-19.08.1982. CRDI (ed.), 8890.

PTCHOLO, A., 1991. Contribution � l'�tude de la pourriture des tiges et des racines de manioc (Manihot esculenta Crantz.) sur le plateau de Danyi. M�moire pr�sent� en vue de l'obtention du grade d'Ing�nieur Agronome. Universit� du B�nin, Ecole Sup�rieure d'Agronomie, 80 pages.

TCHABANA, B., 1992. Contribution � l'�tude de Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griff. et Maubl. responsable de la pourriture des tiges et des racines du manioc (Manihot esculenta Crantz) sur le plateau de Danyi. M�moire pr�sent� en vue de l'obtention du grade d'Ing�nieur Agronome, Universit� du B�nin, Ecole Sup�rieure d'Agronomie, 86 pages.

R�sum�

Une enqu�te phytopathologique a confirm� l'importance �conomique d'une pourriture des tiges et des racines du manioc dans la zone du plateau de Danyi au sud-ouest du Togo. L'agent causal a �t� caract�ris�, il s'agit du champignon Lasiodiplodia theobromae. Si ce parasite � large spectre d'h�tes avait d�j� �t� obers� sur le manioc, des d�g�ts d'une ampleur comparable � ceux affectant la plante dans ce terroir togolais ne lui avaient jamais �t� attribu�s. Les �tudes en conditions contr�l�es et sur le terrain ont r�v�l� que l'incidence de la maladie �tait li�e � la sensibilit� des vari�t�s cultiv�es sur le plateau ainsi qu'� la pratique d'une longue conservation des boutures qui favorise la production d'un inoculum important. En majorit�, les vari�t�s test�es dans la collection nationale togolaise de manioc, se sont av�r�es �tre r�sistantes � cette pourriture. Ces r�sultats permettent d'envisager de r�duire rapidement l'incidence de la maladie en combinant une am�lioration des pratiques culturales � l'utilisation de vari�t�s r�sistantes adapt�es � l'agro-�cosyst�mes du plateau de Danyi.


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